Ichthyosaurs of the British Middle and Upper Jurassic. Part 2. Brachypterygius, Nannopterygius, Macropterygius and Taxa invalida

Abstract

Abstract In Part 2, ichthyosaur taxa of the Late Jurassic are described; three taxa are considered valid: Brachypterygius extremus, Nannopterygius enthekiodon, and Macropterygius sp. indet. (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae). These taxa are best represented from the Kimmeridge Clay Formation. Grendelius mordax is rejected as a junior subjective synonym of Brachypterygius extremus based on skull and limb morphology. Material referred to Macropterygius is too incomplete to erect a species, but is considered different enough to retain the genus as separate. Ichthyosaurus aequalis, Ichthyosaurus dilatatus, Ichthyosaurus ovalis, Ichthyosaurus thyreospondylus, and Ichthyosaurus trigonus are considered nomina dubia. Ichthyosaurus advena, Ichthyosaurus chalarodeirus, Ichthyosaurus hygrodeirus, and Ichthyosaurus megalodeirus are considered nomina nuda. Comparisons are drawn with other ichthyosaur taxa, focusing particularly on Neoichthyosauria and Ophthalmosauridae. Evidence is presented for Ophthalmosaurus in the Kimmeridge Clay Formation, but the material is not complete enough to be certain of its specific affinities. Ophthalmosaurus icenicus and Ophthalmosaurus natans are considered separate species, but within the same genus based on several shared autapomorphies. However, re-evaluation of the material of Ophthalmosaurus natans is required. Les ichtyosaures du jurassique moyen et supérieur britannique. 2ème Partie. Brachypterygius, Nannopterygius, Macropterygius et Taxa invalida RÉSUMÉ Dans la 2ème partie, les taxons d’ichtyosaures du jurassique supérieur sont décrits: trois taxons sont considérés valides: Brachypterygius extremus, Nannopterygius enthekiodon, et Macropterygiu sp. indet. (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae). Ces taxons sont mieux représentés dans la formation du Kimmeridge Clay. Grendelius mordax est abandonné comme synonyme subjectif plus recent de Brachypterygius extremus sur la base de la morphologie du crâne et des membres. Le matériel identifié comme Macropterygius est trop incomplet pour l’érection d’une espèce nouvelle, mais est considéré suffisamment différent pour séparer le genre. Ichthyosaurus aequalis, Ichthyosaurus dilatatus, Ichthyosaurus ovalis, Ichthyosaurus thyreospondylus, et Ichthyosaurus trigonus sont traités comme nomina dubia. Ichthyosaurus advena, Ichthyosaurus chalarodeirus, Ichthyosaurus hygrodeirus, et Ichthyosaurus megalodeirus sont traités comme nomina nuda. Des comparaisons sont effectuées avec d’autres taxons d’ichtyosaures, et en particulier Neoichthyosauria et Ophthalmosauridae. Ophthalmosaurus est présent dans la formation de Kimmeridge Clay, mais le matériel n’est pas suffisamment complet pour une affinité spécifique précise. Ophthalmosaurus icenicus et Ophthalmosaurus natans sont considérés comme étant des espèces séparées, mais appartenant au même genre sur la base de plusieurs autapomorphies communes. Cependant, une réévaluation du matériel d’Ophthalmosaurus natans est nécessaire. [Translation by Yves Candela.] Ichthyosaurier des britischen Mittel- und Oberjura. Zweiter Teil. Brachypterygius, Nannopterygius, Macropterygius und Taxa invalida ZUSAMMENFASSUNG In Teil 2 werden Ichthyosaurier Taxa des späten Jura beschrieben; drei Taxa werden als zulässig betrachtet: Brachypterygius extremus, Nannopterygius enthekiodon, und Macropterygius sp. indet. (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae). Diese Taxa werden am vollständigsten in der Kimmeridge Tonformation repräsentiert. Basierend auf der Morphologie des Schädels und der Extremitäten wird Grendelius mordax als jüngeres subjektives Synonym von Brachypterygius extremus zurückgewiesen. Funde, die Macropterygius zugerechnet werden, sind zu unvollständig, um eine eigene Spezies zu beschreiben. Sie werden jedoch als andersartig genug angesehen, um den Status einer eigenen Gattung beizubehalten. Ichthyosaurus aequalis, Ichthyosaurus dilatatus, Ichthyosaurus ovalis, Ichthyosaurus thyreospondylus, und Ichthyosaurus trigonus werden als Nomina dubia betrachtet, Ichthyosaurus advena, Ichthyosaurus chalarodeirus, Ichthyosaurus hygrodeirus, und Ichthyosaurus megalodeirus werden als Nomina nuda betrachtet. Vergleiche, welche sich besonders auf Neoichthyosauria und Ophthalmosauridae konzentrieren, werden mit anderen Ichthyosaurier Taxa gezogen. Hinweise für Ophthalmosaurus in der Kimmeridge Tonformation werden präsentiert, doch die Funde sind nicht vollständig genug, um eine spezifische Verwandtschaft sicherstellen zu können. Ophthalmosaurus icenicus und Ophthalmosaurus natans werden als unterschiedliche Spezies aufgefasst, die jedoch aufgrund gemeinsamer Autapomorphien zur selben Gattung gezählt werden können. Jedoch ist eine Neubewertung der Ophthalmosaurus natans Funde notwendig. [Translated by David Schlaphorst.] Ихтиозавры британского среднего и верхнего юрского периода. Часть вторая: Brachypterygius, Nannopterygius, Macropterygius, и Taxa invalida РЕЗЮМЕ Во второй части описываются таксоны ихтиозавров поздней юры. Три таксоны считаются действительными: Brachypterygius extremus, Nannopterygius enthekiodon, и Macropterygius sp. indet. (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae). Все эти таксоны лучше всего представляются в форме глины Киммередж. Grendelius mordax отклоняется как младший субъективный синоним Brachypterygius extremus на основе морфологии черепа и конечностей. Материал, относящийся к Macropterygius является слишком неполным, чтобы составить вид, но считается достаточно разным, чтобы сохранить род отдельным. Ichthyosaurus aequalis, Ichthyosaurus dilatatus, Ichthyosaurus ovalis, Ichthyosaurus thyreospondylus, и Ichthyosaurus trigonus считаются nomina dubia. Ichthyosaurus advena, Ichthyosaurus chalarodeirus, Ichthyosaurus hygrodeirus, и Ichthyosaurus megalodeirus считаются nomina nuda. Сравниваются с другими таксонами ихтиозавра, особенно с Neoichthyosauria и Ophthalmosauridae. Представляется доказательство о Ophthalmosaurus в форме глины Киммередж, но материал не является достаточно полным, чтобы быть уверенным в его видовом сродстве. Ophthalmosaurus icenicus и Ophthalmosaurus natans считаются отдельными видами, находящиеся в одном роде на основе некоторых общих автапоморфий. aОднако, требуются повторный анализ материала Ophthalmosaurus natans. [Translation by Anastasia Reynolds.] ABSTRACT The ichthyosaur material of the British Middle and Upper Jurassic is revisited and re-described. Three valid species are present: Ophthalmosaurus icenicus, Brachypterygius extremus, and Nannopterygius enthekiodon. Macropterygius sp. indet., with affinities to Platypterygiinae, formerly referred to Ichthyosaurus trigonus, is noted based on humeral material. Grendelius mordax is synonymized with Brachypterygius extremus. Ophthalmosaurus monocharactus is synonymized with Ophthalmosaurus icenicus. Ichthyosaurus advena, Ichthyosaurus chalarodeirus, and Ichthyosaurus hygrodeirus are rejected as nomina nuda, while Ichthyosaurus aequalis, Ichthyosaurus dilatatus, Ichthyosaurus ovalis, Ichthyosaurus thyreospondylus, and Ichthyosaurus trigonus are rejected as nomina dubia. The majority of remains are from the Oxford Clay and Kimmeridge Clay formations, but ichthyosaur material is found throughout the Aalenian–Portlandian interval. The affinities of Baptanodon are considered, and it appears to represent a species of Ophthalmosaurus: Ophthalmosaurus natans. Diagnostic characters are considered important to separate this from Ophthalmosaurus icenicus at only the species level. The palaeobiogeographical distribution of Ophthalmosauridae suggests an early Middle Jurassic origin in the south-eastern Pacific Ocean, with a rapid spread to the Tethys Ocean by the Bathonian. Les ichtyosaures du jurassique moyen et supérieur britannique. RÉSUMÉ Le matériel d’ichtyosaure du Jurassique moyen et supérieur de la Grande-Bretagne est examiné et décrit de nouveau. Trois espèces valides sont présentes: Ophthalmosaurus icenicus, Brachypterygius extremus et Nannopterygius enthekiodon. Macropterygius sp. indet., avec des affinités de Platypterygiinae, autrefois dénommé Ichthyosaurus trigonus, est reconnu sur la base du matériel huméral. Grendelius mordax devient synonyme de Brachypterygius extremus. Ophthalmosaurus monocharactus devient synonyme d’Ophthalmosaurus icenicus. Ichthyosaurus advena, Ichthyosaurus chalarodeirus et Ichthyosaurus hygrodeirus sont rejetés comme nomina nuda. Ichthyosaurus aequalis, Ichthyosaurus dilatatus, Ichthyosaurus ovalis, Ichthyosaurus thyreospondylus et Ichthyosaurus trigonus sont rejetés comme nomina dubia. La plupart des restes proviennent des formations Oxford Clay et Kimmeridge Clay, mais on trouve du matériel d’ichtyosaure dans tout l’intervalle Aalénien–Portlandien. Les affinités de Baptanodon sont envisagées, et il semble représenter une espèce d’Ophthalmosaurus, à savoir Ophthalmosaurus natans. Les caractères diagnostiques sont considérés importants au niveau de l’espèce seulement pour le séparer d’Ophthalmosaurus icenicus. La distribution paléogeographique d’Ophthalmosauridae suggère une origine au début du Jurassique moyen dans le sud-est de l’océan Pacifique, avec l’extension rapide de l’océan Téthys au Bathonien. [Translation by Yves Candela.] Ichthyosaurier des britischen Mittel- und Oberjura. ZUSAMMENFASSUNG Das Material über Ichthyosaurier des britischen Mittel- bis Spätjura wird hier erneut aufgegriffen und beschrieben. Es gibt drei gültige Arten: Ophthalmosaurus icenicus, Brachypterygius extremus und Nannopterygius enthekiodon. Macropterygius sp. indet., das Ähnlichkeiten zu den Platypterygiinae aufweist und zuvor Ichthyosaurus trigonus genannt wurde, wird auf Basis von Oberarmknochenmaterial vermerkt. Grendelius mordax wird mit Brachypterygius extremus synonymisiert. Ophthalmosaurus monocharactus wird mit Ophthalmosaurus icenicus synonymisiert. Ichthyosaurus advena, Ichthyosaurus chalarodeirus und Ichthyosaurus hygrodeirus werden als nomina nuda abgelehnt. Ichthyosaurus aequalis, Ichthyosaurus dilatatus, Ichthyosaurus ovalis, Ich