Subfamily C7 Raf-like kinases MRK1, RAF26, and RAF39 regulate immune homeostasis and stomatal opening in Arabidopsis thaliana

IF 8.1 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES New Phytologist Pub Date : 2024-10-24 DOI:10.1111/nph.20198

Márcia Gonçalves Dias, Bassem Doss, Anamika Rawat, Kristen R. Siegel, Tharika Mahathanthrige, Jan Sklenar, Maria Camila Rodriguez Gallo, Paul Derbyshire, Thakshila Dharmasena, Emma Cameron, R. Glen Uhrig, Cyril Zipfel, Frank L. H. Menke, Jacqueline Monaghan

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C7 亚家族 Raf 样激酶 MRK1、RAF26 和 RAF39 调节拟南芥的免疫稳态和气孔开放

引言植物在环境中会遇到各种压力，这些压力会对其生长和生存产生负面影响。植物对干旱、炎热、寒冷、盐度或病原体侵袭等危险信号的反应能力对于在不断变化的环境中优化生长和繁殖至关重要。由于缺乏体液系统，植物依靠先天性免疫反应和细胞自主免疫反应来对抗疾病。植物细胞膜含有高亲和性跨膜模式识别受体（PRRs），可检测高度保守的微生物分子，即微生物相关分子模式（MAMPs）或内源损伤相关分子模式（DAMPs）。被称为植物细胞因子的小肽也可以分泌到细胞外空间，与 PRRs 结合并增强免疫信号转导（Gust 等人，2017 年；Segonzac & Monaghan, 2019 年）。植物 PRR 通常是受体激酶（RK）或类受体蛋白（RP）。RKs 包含一个配体结合外结构域、一个跨膜结构域和一个胞内蛋白激酶结构域，使其既能检测 M/DAMPs 又能通过底物磷酸化传递信号。与 RKs 相反，RPs 缺乏激酶结构域，需要依赖调节性 RKs 来传递信号（DeFalco & Zipfel, 2021）。植物 PRRs 中最大的一类是含富含亮氨酸重复（LRR）的 RK，它们优先结合基于蛋白质的 M/DAMP。LRR-RK FLAGELLIN SENSING 2（FLS2）可结合细菌鞭毛蛋白 N 端的 22 氨基酸表位 flg22，而 LRR-RK EF-Tu RECEPTOR（EFR）和 PEP-RECEPTOR 1 和 2（PEPR1/2）可分别结合延伸因子 Tu（elf18）的 18 氨基酸表位或内源肽 AtPep1（Zipfel et al、2006；Chinchilla 等人，2007；Krol 等人，2010；Yamaguchi 等人，2010）。RKs 和 RPs 都与质膜上的调控共受体形成异构体复合物，这些复合物通常会发生相互的反式磷酸化，最终导致受体复合物活化和细胞内信号传导，包括离子通量、防御基因表达和 ROS 产生的变化（Couto & Zipfel, 2016）。许多 PRRs 与几类细胞内蛋白激酶密切相关，包括类受体胞质激酶（RLCKs）（Liang & Zhou, 2018）、丝裂原活化蛋白激酶（MAPKs）（Taj et al、2010）和钙依赖性蛋白激酶（CDPKs）（Yip Delormel & Boudsocq, 2019）。在此，我们重点研究 CPK28，它是一种多功能 CDPK，在植物生长发育（Matschi 等人，2013 年）、胁迫反应（Jin 等人，2017 年；Hu 等人，2021 年；S. Ding 等人，2022 年；Y. Ding 等人，2022 年）和防御病原体（Monaghan 等人，2014 年，2015 年；Matschi 等人，2015 年）中发挥作用。在免疫信号转导中，CPK28 可缓冲 RLCK BOTRYTIS INDUCED KINASE 1（BIK1）的积累，BIK1 是多种受体的共同底物，也是植物免疫的关键信号节点（Monaghan 等人，2014；J. Wang 等人，2018；DeFalco & Zipfel，2021）。CPK28 磷酸化 E3 泛素连接酶 PLANT U-BOX 25（PUB25）和 PUB26，增强它们多泛素化 BIK1 的能力，导致其蛋白酶体周转（J. Wang et al.）因此，CPK28-PUB25/26调控模块缓冲了BIK1蛋白的积累，从而优化了免疫输出（Dias等人，2022年）。在目前的研究中，我们旨在利用基于共沉淀的蛋白质组学方法鉴定拟南芥中其他的CPK28结合伙伴。我们发现，包括 MIXED LINEAGE KINASE/RAF-RELATED KINASE 1（MRK1）在内的许多蛋白激酶都与 CPK28-YFP 共沉淀。元古动物的快速加速纤维肉瘤（Raf）激酶在 MAPK 级联中发挥作用。在哺乳动物中，Ras-Raf-MEK-ERK 途径已被深入研究，并成为膜到细胞核信号转导的范例。在这一通路中，表皮生长因子（EGF）与质膜上的 EGF 受体结合，导致其胞质激酶域被激活和磷酸化。这激活了 GTP 酶 Ras，然后 Ras 与 Raf 结合并激活 Raf，Raf 作为 MAPK 激酶激酶（MKKK），磷酸化并激活 MAPK 激酶（MKK），MKK 激酶激酶（MKK）再磷酸化并激活 MAPK（最初命名为细胞外信号调节激酶；ERK）（Terrell & Morrison, 2019）。拟南芥中有 20 个 MAPK、10 个 MKK 和 80 个 MKKK（González-Coronel 等人，2021 年），比哺乳动物多得多，这反映了植物界蛋白激酶家族的扩大。尽管 MKK 数量众多，但人们对它们的了解却很少。序列同源性定义了三个不同的亚类，即 MKKK、ZIK 和 Raf 样激酶。拟南芥中有 48 种 Raf 样激酶，分为 11 个亚科：B1-B4和C1-C7（Jonak等人，2002年；González-Coronel等人，2021年）。系统发育分析表明，植物 Raf 样激酶并不与元古宙的 MKKK 或 Raf 激酶聚集在一起（Tang & Innes, 2002; Champion et al.

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New Phytologist 生物-植物科学

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期刊介绍： New Phytologist is an international electronic journal published 24 times a year. It is owned by the New Phytologist Foundation, a non-profit-making charitable organization dedicated to promoting plant science. The journal publishes excellent, novel, rigorous, and timely research and scholarship in plant science and its applications. The articles cover topics in five sections: Physiology & Development, Environment, Interaction, Evolution, and Transformative Plant Biotechnology. These sections encompass intracellular processes, global environmental change, and encourage cross-disciplinary approaches. The journal recognizes the use of techniques from molecular and cell biology, functional genomics, modeling, and system-based approaches in plant science. Abstracting and Indexing Information for New Phytologist includes Academic Search, AgBiotech News & Information, Agroforestry Abstracts, Biochemistry & Biophysics Citation Index, Botanical Pesticides, CAB Abstracts®, Environment Index, Global Health, and Plant Breeding Abstracts, and others.