HalALMT1介导月桂木香成熟丛枝根皮层苹果酸盐外排，在严重缺磷土壤中自然发生

IF 8.1 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES New Phytologist Pub Date : 2025-02-24 DOI:10.1111/nph.70010

Hirotsuna Yamada, Lydia Ratna Bunthara, Akira Tanaka, Takuro Kohama, Hayato Maruyama, Wakana Tanaka, Sho Nishida, Tantriani, Akira Oikawa, Keitaro Tawaraya, Toshihiro Watanabe, Shu Tong Liu, Patrick M. Finnegan, Hans Lambers, Takayuki Sasaki, Jun Wasaki

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摘要

植物在极度磷(P)贫乏的栖息地，如澳大利亚西南部，具有高效的P获取策略。例如，大多数Proteaceae是澳大利亚西南部的优势植物科之一，在低磷条件下形成簇状根，其特征是大量确定的根小枝从根轴的短区域发育(Shane &amp；琥珀,2005)。丛枝根是短命的，通常持续约3周，并沿着根轴周期性地发育(Shane &amp；琥珀,2005)。大多数植物的丛状根在成熟时表达它们释放大量的羧酸盐和酸性磷酸酶。酸性磷酸酶水解有机P (Shane &amp；Lambers, 2005)，这很重要，因为植物只在生理pH下吸收无机磷酸盐，主要是H2PO4−(Lambers, 2022)。释放的羧酸盐主要是柠檬酸盐和苹果酸盐，它们与土壤颗粒上的P吸收位点结合，取代P （Roelofs et al., 2001）。Shane et al. （2004a）报道，在羽化后约12 d，当小根达到最终长度时，Hakea prostrata（变形科）的成熟簇根会出现大量羧酸盐渗出。柠檬酸盐和苹果酸盐的渗出尤为突出。质子（H+）的释放为羧酸盐的释放提供动力，并作为反离子平衡释放的羧酸盐的负电荷，从而酸化根际(Shane &amp；琥珀,2005;Lambers等人，2018)。在酸性条件下，从土壤矿物质中释放到土壤溶液中的铝（Al）主要以Al(H2O)63+（以下简称Al3+）的形式存在，尽管土壤中也存在Al(OH)2+、Al(OH)2+、Al(OH)3和Al(OH)4−等单核水解产物，具体取决于土壤pH值（Rengel, 2023）。三价铝是有毒的，是限制酸性土壤中植物生产力的重要因素（Kochian et al., 2004）。当pH值为5-6时，Al矿物对P的吸附占主导地位，随着pH值的降低，Al的溶解度增加，P的吸附转向Fe矿物（Lindsay, 1979）。铝的毒性在pH值低于5时尤为明显(Weber &amp；Peuker, 2020)。铝离子可以通过羧酸盐（如苹果酸盐和柠檬酸盐）的螯合解毒，这些羧酸盐是植物，特别是Proteaceae植物从根部分泌的（Álvarez-Fernández et al., 2014）。因此，羧酸盐的渗出有助于磷的动员和铝的解毒(Delhaize等，1993；Lambers等人，2018)，强调羧酸盐渗出作为一种适应机制的重要性，以应对低磷可利用性和铝毒性。铝活化的苹果酸转运蛋白（ALMT）负责苹果酸从根部渗出。自首次在小麦中分离到ALMT1以来（Sasaki et al., 2004），确定它属于植物中高度保守的基因家族，促进拟南芥的al解毒(Hoekenga et al., 2006；Kobayashi et al., 2007)、甘蓝型油菜（Ligaba et al., 2006）和大荷兰花（Chen et al., 2013）。羧酸盐转运体的可用性包括铝活化的羧酸盐从根渗出的限速步骤，而不是细胞质中的羧酸盐浓度（Liu et al., 2009）。ALMT基因具有多种功能。例如，Glycine max GmALMT5 （Peng et al., 2018）、拟南芥AtALMT3 （Maruyama et al., 2019）和Lupinus albus LaALMT1 （Zhou et al., 2020）参与根P的获取，而AtALMT4 （Eisenach et al., 2017）、AtALMT6 (Meyer et al., 2011；Ye et al., 2021), AtALMT9 （De Angeli et al., 2013）和AtALMT12 (Meyer et al., 2010；Sasaki et al., 2010)参与拟南芥的气孔运动。分子方面的团根功能和羧酸盐渗出尚未研究在p -高效Proteaceae。这可能是由于从木本植物中提取核酸的挑战。它们在衰老过程中也表现出极高效的P再动员和低水平的RNA (Denton等，2007；Bird et al., 2024a)。相比之下，在豆科植物Lupinus albus（豆科）中进行了一些RNA-Seq分析，这是一种豆科作物，也形成簇状根(Secco等人，2014；Wang et al., 2014；Le Thanh et al., 2021)。与大多数变形科植物相比，白花L. albus的丛枝根要小得多，根的密度也小得多，但它们的功能是相似的。这些研究基于簇根中与磷酸盐转运体、羧酸转运体和酸性磷酸酶相关的转录物积累，为簇根与磷获取相关的生理活动提供了转录组学见解(Secco et al., 2014；Wang et al., 2014；Le Thanh et al., 2021)。本研究首次探索了变形科植物簇根在转录水平上对低磷条件的响应。 laurina Hakea（变形科）特有于澳大利亚西南部的限制区域（Fernandes et al., 2022），在低磷环境中形成簇状根（Lamont, 2003）。预计月桂草已经进化出一种先进的策略来忍受低磷有效性，特别是在分子生物学特性方面，这与作物不同。本研究以月桂花（H. laurina）为例，通过了解其根系生理特征、生理特征的基因表达模式以及ALMT在成熟簇状根中的功能，探讨其如何在极磷限制的环境中生存。本研究主要集中在四个方面：(1)实地考察和水培生长试验，以评估其对磷的响应；(2)簇根磷获取生理功能的研究；(3)转录组分析，重点研究成熟簇根诱导的p -饥饿应答基因；(4)低磷条件下成熟簇根诱导的ALMT转录物的分离和功能分析。

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