温带常绿雨林中被子植物和针叶树幼苗的生存和环境过滤

IF 6.3 1区环境科学与生态学 Q1 ECOLOGY Journal of Ecology Pub Date : 2025-05-07 Epub Date: 2025-03-13 DOI:10.1111/1365-2745.70024

Ann-Kathrin V. Schlesselmann, Sarah J. Richardson, Peter J. Bellingham, Elaine Wright, Insu Jo, Amy Hawcroft, Adrian Monks

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摘要

大多数非生物和生物过程过滤群落内的物种（Jiang et al., 2022）。这种过滤在生命早期阶段是强烈的，例如森林树木幼苗(Green et al., 2014；Grubb, 1977)。光、水和矿质养分是限制树木幼苗生长的重要因素(Coomes &amp；Grubb, 2000)。虽然有些压力主要是由物理环境造成的(例如低温、干旱、土壤肥力低；Comita,Engelbrecht, 2014;Lusk et al., 2015；理查德森等人，2013)，其他的则源于森林的林下或冠层成分，或因林下或冠层成分而加剧，这些成分会减少光的可用性，或通过大型树蕨或棕榈叶的凋落物造成物理损害(Beckage &amp；克拉克,2003;克拉克,克拉克,1991;Coomes et al., 2005；乔治,Bazzaz, 1999;Lusk,del Pozo, 2002)。许多测量非生物和生物过滤器幼苗存活率的研究都是在小空间尺度上进行的，仅部分采样环境梯度，难以确定其普遍性（Estes et al., 2018）。然而，鉴于全球环境变化的加速，了解与潜在过程相匹配的环境梯度和尺度的驱动因素对于更好地预测森林群落的未来至关重要（McDowell等，2020）。植物在最佳条件下的生长与生存和抗逆性之间进行权衡(Kambach et al., 2025；帝国,2014)。针叶树和被子植物就是这种权衡的例子，许多针叶树具有保守的特征，能够在逆境中生存，而许多被子植物具有更快的生长速度，但寿命较短(Brodribb等人，2012；Enright,奥格登,1996)。针叶树有生理上的限制，如管胞导水能力差，幼苗总叶面积有限，导致生长缓慢（Augusto et al., 2014）。然而，针叶树经常坚持在低营养的地方，因为他们节俭地利用营养，通过更长寿的叶子。相比之下，基于木质部血管的被子植物更有效的水运输系统往往更容易受到霜冻或干旱的影响，因为栓塞（Lusk等，2015）。Bond（1989）提出了“慢苗”假说来解释为什么针叶树通常很少作为幼苗，但却可能主导树冠，他认为观察到的针叶树幼苗的低频率可能与比被子植物更高的存活率相交换。环境条件和植物生长策略的结合可能导致生存差异，因为同时对所有相关环境的最佳适应是不可能的（Laughlin, 2018）。有一种新的认识是，特定物种的幼苗存活率在多个（通常是相互作用的）资源梯度中变化，而群落过滤过程的强度取决于环境背景，如对干旱、霜冻或低土壤养分有效性的耐受性(Peltzer &amp；瓦尔德,2016;Uriarte et al., 2018)。许多针叶树和被子植物在温带常绿森林中共存，这为这些群体之间的性能差异提供了一个令人兴奋的测试案例。我们现在有了一个数据集，可以在主要环境梯度的大尺度上评估“慢苗”假说。虽然长期森林清查计划的数据提高了对大空间尺度上成年树动态驱动因素的理解(Jo等人，2025；Kunstler et al., 2016；Russo等人，2021)，这些项目很少用于调查大范围的幼苗存活（McDowell等人，2020）。其中一个原因可能是，由于在数百个站点的网络中系统地跟踪数千个标记个体的人口统计数据，此类计划通常只收集了大量的幼苗数据。这给直接估计幼苗人口比率造成了障碍(参见Canham &amp；墨菲,2016;Lines等人，2020)，这对于理解过滤是必要的。本文利用在新西兰常绿温带雨林中系统收集的526个森林调查样地的数据，跨越多个环境梯度来评估树苗差异存活的假设。我们开发了一个基于幼苗重复计数数据的分层贝叶斯人口统计模型，克服了使用库存数据来了解幼苗存活率的挑战。利用该模型对112种林冠植物（包括15种针叶树和97种被子植物）的存活率进行了估算；(2)评估沿环境梯度的物种特异性存活率，以确定针叶树和被子植物之间的差异；(3)通过确定样地内幼苗存活率种间变化的预测因子来评估过滤的驱动因素，从而大致了解哪些过程塑造了森林群落。我们在表1中描述了这些驱动因素，提出的机制以及对社区生存和过滤的最终预测。简而言之，我们做了三个预测。（P1）针叶树的存活率通常会超过被子植物（图1a），因为针叶树具有有利于持久性的保守性状（如叶片寿命较长）(Brodribb et al., 2012；Lusk et al., 2015；奥格登,（P2）与被子植物相比，针叶树的存活率对环境梯度的响应较小（图1b，c），被子植物具有更大的性状多样性和生活史策略(Jiang et al., 2022；（P3）过滤（即在一个地点生存的种间差异）取决于一系列非生物和生物因素，并将随着环境压力而增加（图1d），因为只有资源保留策略才能长期持续(Johnson et al., 2017；Mason等人，2012；Visakorpi et al., 2024)。表1。在一个地点，非生物和生物因素会影响幼苗的生存和过滤（即生存的种间差异）。这些驱动因素形成了多个但并非唯一的假设。驱动因子预测变量参与机制预测幼苗生存响应预测过滤变化资源竞争树冠覆盖度总和树冠树木截留光照等对幼苗生存至关重要的资源(Coomes &amp；Grubb, 2000)。光梯度分配可能导致不同光照水平下物种的最佳生存(Kobe, 1999；Kunstler et al., 2009)。过滤将随着冠层覆盖的增加而增加，因为只有耐阴的物种才能持续存在。由于在强光下表现最佳的性状与抗旱性性状正交，水分亏缺的增加将加剧过滤。包括幼苗在内的密集林下植被可以增加资源竞争和遮阳(Beckage &amp；克拉克,2003;乔治,Bazzaz, 1999)。不同物种对阴影的耐受性不同，导致物种存活率低，在茂密的林下覆盖物中不耐阴（Montgomery et al., 2010）。对于冠层覆盖度，过滤作用随着下层覆盖度的增加而增加，并且随着水分亏缺的增加而尤为严重。物理损害树蕨类和棕榈的基底面积/公顷树蕨类和棕榈脱落整片叶子或几米长，这可以大大增加幼苗的死亡率(Clark &amp；克拉克,1991;吉尔曼和奥格登,2001)。对凋落物的恢复力因物种而异，存活率可能因物种而降低（Gillman et al., 2003）。随着桫椤和棕榈树丰度的增加，过滤作用也会增加，因为凋落物的破坏和积累将限制物种在这些环境中生存的能力（Brock et al., 2018）。严寒月份的平均最低温度零度以下的温度会对叶片组织造成物理损伤，或根据光照条件导致光抑制，导致细胞死亡和叶片脱落(Cunningham &amp；读,2006)。不同物种的抗冻性不同，如果霜冻频繁，导致木质部导电性高的物种的建立和生存能力差（Lusk等人，2019）。过滤将随着最低温度的降低而增加（更频繁的霜冻），因为只有耐霜冻的物种才能建立和持续存在，特别是如果冠层覆盖不能改善小气候(Lusk et al., 2015；Richardson et al., 2013)。干旱可引起木质部空化，影响水分运输和气体交换，导致细胞死亡（Kursar et al., 2009）。不同物种的抗旱性不同，导致物种的存活率较低，这些物种不能延迟干燥或在生理上耐受低组织水分状态(Comita &amp；Engelbrecht, 2014)。过滤将随着缺水的增加而增加（更多的干旱压力），因为只有耐旱的物种才能持续存在。碳(C)和氮(N)是构成植物细胞基本成分的关键元素，是生物化学功能和生长所必需的（Zhang et al., 2020）。植物的养分利用效率不同（Reich, 2014），导致养分有限的高资源需求物种的建立和生存困难。

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期刊介绍： Journal of Ecology publishes original research papers on all aspects of the ecology of plants (including algae), in both aquatic and terrestrial ecosystems. We do not publish papers concerned solely with cultivated plants and agricultural ecosystems. Studies of plant communities, populations or individual species are accepted, as well as studies of the interactions between plants and animals, fungi or bacteria, providing they focus on the ecology of the plants. We aim to bring important work using any ecological approach (including molecular techniques) to a wide international audience and therefore only publish papers with strong and ecological messages that advance our understanding of ecological principles.