Phylogenetic Analysis of the Red Algal Tribe Ceramieae Reveals Multiple Morphological Homoplasies but Defines New Genera

ABSTRACT Despite the importance of morphological characters for classification, molecular data are now more widely used than morphology in phylogenetic reconstructions, particularly in studies of algae. The tribe Ceramieae C.Agardh ex Greville (Ceramiaceae) is a widespread, speciose, and morphologically diverse group of valuable red algae with many identified bioactives. We aimed to elucidate phylogenetic relationships in the tribe to delimit genera and provide a new classification. Generic delimitation is currently based on morphological characters, and there has been no overall reassessment of generic circumscriptions and evolutionary relationships using molecular data. We used three molecular markers (mitochondrial COI-5P, plastid rbcL and nuclear LSU). Within the Ceramieae, several clades are recovered, although the relationships among major clades are not supported. These clades are here recognized as genera, with new circumscriptions for Ceramium Roth, Carpoblepharis Kützing, Herpochondria F.Schmitz & Falkenberg, Campylaephora J.Agardh and Celeceras Kützing, and the proposal of Pseudoceramium Barros-Barreto & Maggs, gen. nov., Yoneshiguea Barros-Barreto, Maggs & M.A.Jaramillo, gen. nov. and Stirkia Barros-Barreto & Maggs, gen. nov. The Ceramieae show a high degree of morphological homoplasy among species as well as extreme phenotypic plasticity within species. Genera lack unique synapomorphies and multiple morphological characters are required to define most of them. Molecular data are critical for understanding systematics in this group. RÉSUMÉ L'analyse phylogénétique de la tribu des algues rouges Ceramieae révèle de multiples homoplasies morphologiques mais définit de nouveaux genres. Malgré l'importance des caractères morphologiques dans la classification, les données moléculaires sont désormais plus largement utilisées que la morphologie dans les reconstructions phylogénétiques, en particulier dans les études sur les algues. La tribu Ceramieae C.Agardh ex Greville (Ceramiaceae) est un groupe répandu, spécifique et morphologiquement diversifié d'algues rouges d'intérêt avec de nombreux bioactifs identifiés. Nous avons cherché à élucider les relations phylogénétiques dans la tribu pour délimiter les genres et fournir une nouvelle classification. La délimitation générique est actuellement basée sur des caractères morphologiques, et il n'y a pas eu de réévaluation globale des circonscriptions génériques et des relations évolutives à l'aide de données moléculaires. Nous avons utilisé trois marqueurs moléculaires (COI-5P mitochondrial, rbcL chloroplastique et LSU nucléaire). Au sein des Ceramieae, plusieurs clades sont reconnus, bien que les relations entre les principaux clades ne soient pas résolues. Ces clades sont ici reconnus comme des genres, avec de nouvelles circonscriptions pour Ceramium Roth, Carpoblepharis Kützing, Herpochondria F.Schmitz & Falkenberg, Campylaephora J.Agardh et Celeceras Kützing, et la proposition de Pseudoceramium Barros-Barreto & Maggs, gen. nov., Yoneshiguea Barros-Barreto, Maggs & M.A.Jaramillo, gen. nov. et Stirkia Barros-Barreto & Maggs, gen. nov. Les Ceramieae montrent un degré élevé d'homoplasie morphologique entre les espèces ainsi qu'une plasticité phénotypique extrême au sein des espèces. Les genres manquent de synapomorphies uniques et plusieurs caractères morphologiques sont nécessaires pour définir la plupart d'entre eux. Les données moléculaires sont essentielles pour comprendre la systématique dans ce groupe.