Modulation of Neural Activity in the Lateral Nucleus of the Amygdala by the Propagation of Synchronous Burst Discharges from Parahippocampal Neurons
M. Funahashi
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Abstract
海馬体 と扁桃体は辺縁系を構成する2大 領域であり, 大脳皮質や皮質下の諸核 と密接な線維連絡をもつととも に,視 床下部 とも強力な相互連絡 をもち,本 能行動や情 動行動,さ らには自律神経調節をも制御 している1)。扁桃 体緒核のうち外側核 は,恐 怖条件付 けによる回避行動の 発現に関与 しており,大 脳皮質および周辺皮質からの感 覚情 報 を最初 に受 け る場所 と して よ く知 られ て い る2-7)。恐怖条件付 け行動における学習・記憶の形成に関 する研究によく用いられてきたのが,ラ ットの足底の電 気刺激を無条件刺激に,一 定の トーンによる聴覚刺激を 条件刺激にし,ト ーンによる聴覚刺激を与えてから回避 行動発現に要する時間を測定するといった行動実験で, 電気刺激 と聴覚刺激を繰 り返すとより短い時間で回避行 動を行うようになり,や がて回避行動が トーンによる刺 激だけでも起 こるようになる現象について調べたもので ある5)。このような行動学的研究によって,視 床および大 脳皮質連合野の聴覚野からの入力が,扁 桃体外側核に収 束 していることがわかったのをはじめとして,感 覚情報 の扁桃体外側核への伝達経路が次第に明 らかにされて いった。一方,記 憶形成の主体部分 と考えられる海馬体 からの入力については,い くつかの報告8-12)があるもの の不明な点が多 く残されている。すなわち,さ まざまな 情動刺激を受 けることにより生 じる感覚情報が,視 床や 大脳皮質を経由して最終的に扁桃体外側核へ送 られる過 程において,海 馬体か らいかなる入力を受け,ま たそれ が感覚情報の修飾 ・統合にどのように関与するのかを明 らかにすることは,感 覚情報 と記憶 とのかかわ りを知る うえでもたいへん重要である。図1は,恐 怖条件付けに かかわる神経回路 をモデルにして,扁 桃体外側核への入 力経路を模式的に示したものである。 このようにたいへ ん複雑な線維連絡 をもつ辺縁系の神経連絡や神経回路網 の活動を調べることは容易ではないため,わ れわれの研 究では主に脳スライス標本を用いている。特 に側頭葉の 水平断スライスを用いることにより,海 馬体 と扁桃体の 両方を同時に同じスライスの上で調べることができる。 以下に述べる電気生理学的知見のすべてが,こ のような スライス標本か ら得 られたものである。本稿では,わ れ われの研究により得 られた知見をもとに,傍 海馬領域お よび扁桃体外側核の単一ニューロン特性 と海馬体か ら扁 桃体への情報伝達様式,さ らに傍海馬領域からの同期性 入力による扁桃体神経活動の修飾についてまとめ,扁 桃 体 における感覚情報が海馬体からの入力によっていかに 修飾 ・統合されるのかを考察 した。
海马旁神经元同步突发放电的传播对杏仁核外侧核神经活动的调节
海马体和杏仁核是构成边缘系统的两大区域,与大脑皮层和皮层下的各核有密切的纤维联系,与视床下部也有强有力的相互联系,控制本能行为和情动行为,甚至还控制自律神经调节。杏仁核中的外侧核与基于恐惧条件的回避行为的表现有关,被认为是最先接收来自大脑皮层及周边皮层的感觉信息的地方。勒2-7)。在恐怖附加条件的行为中,在学习、记忆的形成的研究中,经常被使用的是,将鼠的足底的电刺激作为无条件刺激,将固定音调的听觉刺激作为条件刺激。这是一项行为实验,测定在受到听觉刺激后出现回避行为所需的时间。反复进行电刺激和听觉刺激的话,会在较短的时间内进行回避行动,不久回避行动仅仅是音调引起的刺激也会发生的现象进行了调查5)。通过这样的行为学研究,从视床和大脑皮质联合区的听觉区的输入,收束在杏仁核外,以此为开始,逐渐明确了感觉信息向杏仁核外的传递路径。被放轻松了。另一方面,被认为是记忆形成的主体部分的海马体的输入,虽然有几个报告8-12,但仍有很多不清楚的地方。也就是说,在接受各种情绪刺激而产生的感觉信息经由视床和大脑皮层最终传送到杏仁核外侧核的过程中,从马体接受任何输入,在了解感觉信息和记忆之间的关系时,弄清其是如何与感觉信息的修饰、统合相关的也是非常重要的。图1以有关恐惧条件的神经回路为模型,示意性展示了扁桃进入体外核的路径。调查具有如此复杂纤维联系的边缘系统的神经联系和神经回路网的活动并不容易,因此我们的研究主要采用脑切片标本。特别是通过使用颞叶水平切片,可以同时在同一切片上检查马体和杏仁核。以下所叙述的所有电生理学知识,都是从这种切片标本中获得的。本文以我们的研究所得为基础,介绍了旁海马区和杏仁核外侧核的单一神经元特性,从海马体到扁桃体的信息传递方式,以及从旁海马区的同步性。总结了输入对杏仁核神经活动的修饰,考察了扁桃体的感觉信息是如何通过海马体的输入进行修饰和统合的。
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