推断捕食者-猎物系统中移动个体间相互作用的五种统计方法的性能

IF 6.3 2区环境科学与生态学 Q1 ECOLOGY Methods in Ecology and Evolution Pub Date : 2024-04-15 DOI:10.1111/2041-210X.14323

Thibault Fronville, Niels Blaum, Stephanie Kramer-Schadt, Ulrike Schlägel, Viktoriia Radchuk

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摘要

1 引言动物移动是指个体空间位置随时间的变化，几乎是所有动物的一个关键行为过程。它不仅能满足生存和繁殖的基本要求，还能影响物种的地理分布，从而影响种群、群落和生态系统的结构、动态和遗传组成（Jeltsch 等人，2013 年；Nathan 等人，2008 年）。虽然直到最近，大多数研究都忽视了动物在移动生态学中可能存在的相互作用，但动物的移动往往不是相互独立的（Nathan 等人，2022 年；Vicsek & Zafeiris，2012 年）。到目前为止，对这种相互作用的研究相对较少，但由于最近追踪技术的改进，可以收集到多个同时移动个体的高分辨率数据，这为此类研究提供了机会（Farley 等人，2018 年；Urbano 等人，2010 年）。然而，分析这些数据需要合适的方法来评估移动个体之间的相互作用。虽然最近开发出了几种推断此类互动的方法（Long 等人，2014 年；Niu 等人，2016 年；Schlaegel 等人，2019 年），但我们仍然不知道这些方法在特定条件下与其他方法相比表现如何。例如，被跟踪个体的比例、感知范围和跟踪持续时间如何影响这些方法推断交互作用的能力。我们通过关注捕食者和猎物的移动个体，并使用模拟来评估三种常用统计方法和两种新型统计方法的性能，填补了这一研究空白。移动个体之间的相互作用可简化为三大类型：回避、吸引和中立（Schlaegel 等人，2019 年）。例如，组成群体的社会性动物会一起向同一目的地移动，群体中的个体通常会表现出对其他群体成员的吸引，或在交配季节进行求偶。相反，猎物通常会逃离捕食者，表现出回避；竞争者相互回避也是如此。我们将捕食者-猎物系统作为研究系统，研究移动个体之间的这种相互作用，因为捕食者-猎物动力学已被广泛研究（Banks 等人，2004 年；Peterson，1999 年；Volterra，1931 年）。以前的研究主要集中在捕食者与猎物之间的相互作用如何影响种群和群落动态（Angerbjorn 等人，1999 年；Drossel 等人，2001 年；Schneider 等人，2012 年），但对捕食者和猎物在移动过程中如何进行行为互动却知之甚少。虽然我们选择研究捕食者-猎物系统中移动个体之间的相互作用，但我们的研究结果更普遍地适用于其他系统，在这些系统中，移动个体可能表现出吸引、回避或彼此独立移动。由于缺乏关于何时使用哪种方法的指导原则，而且有些方法对于没有很强编程能力的研究人员来说并不那么容易实现，这些都阻碍了实证主义者对这些方法的广泛使用。因此，本研究旨在比较现有统计方法的基本假设、数据要求以及在各种条件下的性能。我们这里所说的性能是指该方法检测真实交互作用的能力。为此，我们重点研究了五种统计方法（图 1c）：三种常用的动态交互作用指数（Cs-社会性系数、Cr-相关系数和 DI-动态交互作用指数），它们在 "野生动物 DI "R 软件包（Long et al、Schlaegel等人，2019；以下简称SSF-OD），另一种方法则使用与其他移动个体的距离（Roeleke等人，2022；以下简称SSF-DIST）。这五种方法都是通过个体的运动轨迹来估计相互作用的。为了测试这些方法，我们用基于代理的模型（ABM，Grimm 等人，2006 年；Tang & Bennett，2010 年）模拟了运动数据，因为它允许我们用已知的相互作用类型建立数据模型，并能轻松地改变多种因素，而这是观测数据无法做到的。运动的个体可能处于两种行为状态之一：持续运动和非持续运动，后者与相关随机行走非常相似。 (b) 我们通过改变与野外生态学家相关的四个因素来研究统计方法的性能：捕食者感知范围的四个等级；被追踪猎物比例的五个等级；时间分辨率的两个等级；追踪期持续时间的四个等级。(c) 对生成的运动轨迹采用了五种不同的统计方法。上面的三个（Cs、Cr、DI）是交互指数，下面的两个是基于 SSF 的方法。我们通过在基于代理的模型模拟中操纵四个因素来研究这五种方法的性能（表 1）。其中一个因素反映了所研究物种的生物学特性，代表了捕食者的感知范围。其他三个因素可能会受到野外研究人员的影响，因此，如果以评估相互作用为目的，这三个因素将有助于优化数据收集。第一个因素是被追踪个体的比例。了解其对方法性能的影响至关重要，因为标记所有个体的成本很高，而且在后勤上也很困难。例如，Liu 等人（2015 年）发现，建议分析群体中的大量个体子集，以获得更准确的群体运动特征。接下来，我们研究了时间分辨率和追踪时间对方法的影响。鉴于快速发展的技术（Farley 等人，2018 年）能够以越来越高的时间分辨率追踪个体，因此了解时间分辨率对推断运动互动的影响至关重要。事实上，某些运动行为和模式可能只有在高时间分辨率下才能检测到（Nathan等人，2022年），而低时间分辨率可能会掩盖或削弱重要的生物信息（Mannocci等人，2017年；Postlethwaite & Dennis，2013年）。然而，高分辨率数据也可能是一种负担，因为它往往需要更多的存储和处理能力（McCrea 等人，2023 年），而且必须拟合复杂的模型，解释这些模型具有挑战性。对动物进行追踪的时间也很重要，因为这可能会受到追踪设备寿命甚至动物福利法规的限制（Teague O'Mara 等人，2014 年）。本研究中用于评估运动数据交互作用的五种方法概述。方法参考文献描述解释社会性系数（Cs）Kenward et al.(1993)Differences between mean distance of all simultaneous fixes and mean expected distance obtained with permutations of all fixesCs ~ + 1 AttractionCs ~ - 1 AvoidanceCs ~ 0 NeutralCorrelation index (Cr)Shirabe (2006)Correlation of movement segments of two animals with respect to the overall path means.正相关Cr ~ - 1 负相关Cr ~ 0 中性动态交互指数 (DI)Long 和 Nelson (2013)两只动物运动片段的凝聚力、与距离和方向有关DI ~ + 1 凝聚运动DI ~ - 1 排斥运动DI ~ 0 中性基于出现率分布的阶跃选择函数方法（SSF-OD）Schlaegel 等人(2019)将阶跃选择函数应用于 "湍流 "和 "漩涡 "的研究，发现 "湍流 "和 "漩涡 "在湍流和漩涡的出现率分布上存在显著差异。(2019)Step-selection functions applied to occurrence distributions of individuals obtained through kriging of their movement pathSSF ~ + 1 AttractionSSF ~ - 1 AvoidanceSSF ~ 0 NeutralStep-selection function approach based on distances between individuals (SSF-DIST)Roeleke et al. (2022)Step-selection functions applied to distances between two individualsSSF ~ + 1 AttractionSSF ~ - 1 AvoidanceSSF ~ 0 Neutral我们认为所有方法都有其优缺点，这取决于它们的使用环境。我们预计，当被跟踪个体的比例较低或捕食者的感知范围较短时，所有五种方法检测真实交互作用的能力都将最低（即这些方法的表现最差），因为在这些条件下，两个个体之间的交互作用率都会很低。

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Methods in Ecology and Evolution ECOLOGY-

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期刊介绍： A British Ecological Society journal, Methods in Ecology and Evolution (MEE) promotes the development of new methods in ecology and evolution, and facilitates their dissemination and uptake by the research community. MEE brings together papers from previously disparate sub-disciplines to provide a single forum for tracking methodological developments in all areas. MEE publishes methodological papers in any area of ecology and evolution, including: -Phylogenetic analysis -Statistical methods -Conservation & management -Theoretical methods -Practical methods, including lab and field -This list is not exhaustive, and we welcome enquiries about possible submissions. Methods are defined in the widest terms and may be analytical, practical or conceptual. A primary aim of the journal is to maximise the uptake of techniques by the community. We recognise that a major stumbling block in the uptake and application of new methods is the accessibility of methods. For example, users may need computer code, example applications or demonstrations of methods.