On the systematic relationships of Cearadactylus atrox, an enigmatic Early Cretaceous pterosaur from the Santana Formation of Brazil

Cearadactylus atrox, a large pterodactyloid pterosaur represented by an incomplete skull and lower jaw from the Lower Cretaceous Santana Formation of Brazil, is a valid species. Diagnostic characters include a mandibular symphysis with a transversely expanded ‘spatulate’ anterior end that is considerably wider than the rostral spatula, and a third rostral tooth that has a basal diameter more than three times that of the fifth tooth. Additional diagnostic characters, contingent upon assignment of Cearadactylus atrox to the Ctenochasmatidae, include: anterior ends of jaws divaricate and containing 7 pairs of rostral teeth and 6 pairs of mandibular teeth; marked dimorphodonty, with an abrupt change in tooth morphology; and a “high check”. ‘Cearadactylus? ligabuei’ Dalla Vecchia, 1993, based on an incomplete skull, also from the Santana Formation, is not related to Cearadactylus atrox, exhibits several ornithocheirid synapomorphies and is referred, tentatively, to Anhanguera. Cearadactylus atrox exhibits various synapomorphies of the Ctenochasmatidae (rostrum anterior to nasoantorbital fenestra greater than half total skull length, teeth in anterior part of dentition relatively elongate and pencil-shaped, premaxilla has at least 7 pairs of teeth), the defining synapomorphy of the Gnathosaurinae (rostrum with dorsoventrally compressed laterally expanded spatulate anterior expansion), and shares two synapomorphies with the Chinese gnathosaurine Huanhepterus quingyangensis (anterior tips of jaws divaricate, teeth restricted to anterior half of mandible). Two elongate cervical vertebrae, also from the Santana Formation and previously assigned to ‘Santanadactylus brasilensis’, are tentatively referred to Cearadactylus. Reconstruction of the temporal history of the Ctenochasmatidae suggests that while ctenochasmatines became increasingly specialised for filter feeding, gnathosaurines changed from sieve feeding to piscivory, acquiring several cranial characters that are similar to those of ornithocheirids, a group that also includes large aerial piscivores that used a terminal tooth grab for prey capture.

Cearadactylus atrox aus der Santana-Formation (Unterkreide, NO-Brasilien) ist eine valide Art. Eine Revision des Taxons, von dem ein unvollständiger Schädel mit Unterkiefer vorliegt, ergab folgende diagnostische (autapomorphe) Merkmale. Die Symphyse hat ein transversal verbreitertes spatelförmiges Vorderende, das deutlich breiter ist als das Schnauzenende. Der dritte rostrale Zahn erreicht einen basalen Durchmesser, der jenen des fünften Zahns um das Dreifache übertrifft. Hinzu kommen Merkmale, die C. atrox mit der Ctenochasmatidae gemein hat, darunter die vorn auseinanderklaffenden Kieferränder, sieben rostrale Zahnpaare, sechs Unterkieferzahnpaare, eine ausgeprägte Dimorphodontie sowie eine hohe Wangenregion. ‘Cearadactylus ? ligabuei’ Dalla Vecchia 1993, ebenfalls mit einem unvollständigen Schädel belegt, ist nicht näher mit C. atrox verwandt. Im Gegensatz zu letzterem zeigt ‘C. ? ligabuei’ signifikante Ähnlichkeiten mit den Ornithocheiridae. Unter Vorbehalt wird er hier der Gattung Anhanguera zugeordnet. C. atrox hat neben eindeutigen Synapomorphien der Ctenochasmatidae, z. B. erreicht das Rostrum anterior des nasoantorbitalen Fensters mehr als die halbe Schädellänge, die vordersten Zähne sind verlängert und stiftförmig und die das Prämaxillare trägt mindestens sieben Zahnpaare. Daneben besitzt C. atrox auch noch die entscheidende Synapomorphie der Gnathosaurinae, nämlich ein Rostrum mit dorsoventral komprimierter vorderem Auswuchs. Außerdem ist C. atrox gekennzeichnet durch zwei Autapomorphien des Gnathosaurinen Huanhepterus quingyangensis aus China: divergierende Schnauzenenden und Zähne begrenzt auf vordere Kieferhälfte. Schließlich werden zwei lange Halswirbel, die auch aus der Santana Formation stammen und bislang zu Santanadactylus brasiliensis gerechnet wurden, unter Vorbehalt zu Cearadactylus gestellt. Die Evolutionsgeschichte der Ctenochasmatidae ist durch eine zunehmende Spezialisierung auf filternde Ernährungsweise gekennzeichnet. Die Gnathosaurinen dagegen stellten sich von der filternden auf eine piscivore Ernährung um, wobei sie eine Reihe von Schädelmerkmalen erworben haben, die den Ornithocheiriden konvergent ähnlich ist.