Studying individual-level interactions can transform our understanding of avian mixed-species flocks

ABSTRACT Avian mixed-species flocks are ubiquitous across habitats and a model for studying how heterospecific sociality influences the behavior and composition of animal communities. Here, we review the literature on mixed-species flocks and argue that a renewed focus on individual-level interactions among flock members can transform our understanding of this iconic, avian social system. Specifically, we suggest that an individual perspective will further our understanding of (1) how inter- and intraspecific variation in flock participation links to fitness costs and benefits, (2) the implications of familiarity between individuals in structuring mixed-species flock communities, and (3) how social roles within mixed-species flocks are related to social behavior within and across species. We summarize studies that use an individual perspective in each of these areas and discuss knowledge from conspecific social behavior to posit more broadly how individuals may shape mixed-species flocks. We encourage research approaches that incorporate individual variation in traits, relationships, and social roles in their assessment of mixed-species flocking dynamics. We propose that the analysis of individual variation in behavior will be particularly important for explicitly identifying fitness outcomes that led to the evolution of mixed-species flocks, which in turn affect community structure and resilience. LAY SUMMARY Across the world, many birds form mixed-species flocks that serve as information centers, facilitating foraging, and anti-predation behaviors for multiple species. Such social groups provide a prime example of how sociality can extend beyond species boundaries. Most research on this topic focuses on species-level questions (e.g., how different species fill different roles in the flock) without accounting for the importance of individual-level traits and relationships in mixed-species flocks. We argue that an increased focus on the individuals in mixed-species flocks is needed to understand how flock participation is linked to the evolution of traits and behaviors, how social relationships matter in interactions between species, and to reveal hidden social structure at the level of ecological communities. We demonstrate how techniques such as social network analysis can be used in conjunction with experiments and observations of individuals to explore the importance of individual variation and social recognition in the social dynamics of mixed-species flocks. RESUMEN Las bandadas de aves de especies mixtas son omnipresentes en todos los hábitats y un modelo para estudiar cómo la sociabilidad heteroespecífica influye en el comportamiento y la composición de las comunidades animales. Aquí revisamos la literatura sobre bandadas de especies mixtas y argumentamos que un enfoque renovado en las interacciones a nivel individual entre los miembros de la bandada puede transformar nuestro entendimiento de este icónico sistema social aviar. Específicamente, sugerimos que una perspectiva individual mejorará nuestra comprensión de (1) cómo la variación interespecífica e intraespecífica en la participación de la bandada se relaciona con los costos y beneficios de la aptitud biológica, (2) las implicaciones de las relaciones familiares entre individuos en la estructuración de las comunidades de bandadas de especies mixtas y (3) cómo los roles sociales dentro de las bandadas de especies mixtas están relacionados con el comportamiento social dentro y entre especies. Resumimos los estudios que utilizan una perspectiva individual en cada una de estas áreas y analizamos el conocimiento del comportamiento social conespecífico para postular de manera más amplia cómo los individuos pueden formar bandadas de especies mixtas. Alentamos los enfoques de investigación que incorporan la variación individual en los rasgos, las relaciones y los roles sociales en su evaluación de la dinámica de las bandadas de especies mixtas. Proponemos que el análisis de la variación individual en el comportamiento será particularmente importante para identificar explícitamente los resultados a nivel de aptitud biológica que condujeron a la evolución de las bandadas de especies mixtas, que a su vez afectan la estructura y la resiliencia de la comunidad.