Linking seedling wood anatomical trade-offs with drought and seedling growth and survival in tropical dry forests

IF 8.1 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES New Phytologist Pub Date : 2024-10-29 DOI:10.1111/nph.20222

Andrés González-Melo, Beatriz Salgado-Negret, Natalia Norden, Roy González-M, Juan Pablo Benavides, Juan Manuel Cely, Julio Abad Ferrer, Álvaro Idárraga, Esteban Moreno, Camila Pizano, Juliana Puentes-Marín, Nancy Pulido, Katherine Rivera, Felipe Rojas-Bautista, Juan Felipe Solorzano, María Natalia Umaña

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将热带干旱森林的幼苗木质解剖取舍与干旱、幼苗生长和存活联系起来

引言水的可获得性是驱动植物物种和群落之间功能和人口变化的主要因素（Poorter & Markesteijn, 2008; Phillips 等人，2010; Comita & Engelbrecht, 2014），而且由于预计干旱将在全球许多地区加剧（政府间气候变化专门委员会，2022 年），水的可获得性预计将变得越来越重要。从这个意义上讲，了解植物如何在干旱条件下存活是预测它们对未来更干旱气候的反应的重要一步（Poorter & Markesteijn, 2008; Comita & Engelbrecht, 2014）。木材在水分运输中起着核心作用（Carlquist，2001；Baas 等人，2004），因此也影响着物种在干旱条件下的生存能力（Anderegg & Meinzer，2015）。在被子植物的木材中，负责运输水分的维管系统由相互连接的血管网络组成，有时还包括气管，所有这些都嵌入纤维和实质细胞的基质中。纤维主要提供机械支持，并参与活纤维的储存，而活的实质细胞主要参与水分和非结构碳水化合物（NSC；Carlquist，2001 年）的储存。虽然纤维和实质细胞也可能参与水分运输，但它们在植物水力学中的作用却不如血管那样得到认可。例如，纤维可以加固血管壁，避免血管在干旱引起的极端负压下内陷（Jacobsen 等人，2005 年）。反过来，实质细胞可以通过储存水分来缓冲木质部水势的波动，从而有利于茎的容积，或者当实质细胞与血管直接接触时，可以参与血管再充盈（Sauter等人，1973；Morris等人，2018a,b；Aritsara等人，2021）。然而，干旱条件下血管、纤维和实质细胞之间的相互作用及其对生长和存活的影响仍然难以捉摸。将木材体积分配给血管、纤维和实质细胞可能会导致解剖学和功能上的权衡（Baas 等人，2004 年；Bittencourt 等人，2016 年；Pratt & Jacobsen, 2017 年）。其中两种权衡可能与物种在干旱条件下的表现特别相关。第一种是分配给纤维或实质细胞的木材比例（即木材横截面积的百分比）（例如 Ziemińska 等人，2015 年；Pratt & Jacobsen，2017 年）。实质细胞比例较大、纤维比例较低的树种通常会储存较多的水分或NSC（Plavcová & Jansen, 2015; Zhang等人，2023年），但由于对纤维的投资较少，因此以牺牲机械支撑或血管加固为代价（Ziemińska等人，2015年）。其次是木材密度与血管腔大小之间的关系（Ziemińska 等人，2015；Hietz 等人，2017）。木质部更致密、血管更狭窄的植物往往表现出更强的耐旱性（例如 Preston 等人，2006 年；Chave 等人，2009 年；Fajardo 等人，2022 年），尽管这意味着水分运输效率会降低，因为木质部的水导率与血管腔的大小成正比（例如 Tyree & Zimmermann, 2002; Baas et al、鉴于储存在实质细胞中的 NSC 在维持水力平衡方面起着关键作用（O'Brien 等人，2014 年；Morris 等人，2016 年），人们可能会期望在更干燥的环境中，实质细胞的比例会更大，从而纤维的比例会更低（例如 Morris 等人，2016 年）。然而，由于实质细胞有生命且代谢活跃（Spicer & Holbrook, 2007），实质细胞比例较高会导致维护成本增加，尤其是在干旱等低资源环境中（Grime, 1977; Reich, 2014）。因此，在较干旱地区生长的植物，其茎的实质细胞比例可能较低，从而纤维比例较高。同样，由于狭窄的血管通常比宽大的血管更不容易受到干旱引起的栓塞的影响（Hacke 等人，2017 年；Lens 等人，2022 年），因此选择压力很可能有利于在较干旱的地点普遍生长血管较窄的植物，从而使林木更茂密。在较干旱的地点，选择也应倾向于较稠密的木材，因为稠密的木材通常具有更多更粗的纤维（Ziemińska 等人，2015 年），这可以降低严重干旱时血管内爆的风险（Jacobsen 等人，2005 年）。这些预期得到了许多研究的支持（如 Carlquist, 2001; Swenson & Enquist, 2007; Wheeler 等人, 2007; Chave 等人, 2009; Hacke 等人, 2017），但也有例外（见 ter Steege & Hammond, 2001; Muller-Landau, 2004）。向实质细胞分配更多的营养物质可能会增加 NSC 的储存量，从而提高存活率（Plavcová & Jansen, 2015; Herrera-Ramírez et al. 2021 年），有利于草食后的恢复（Myers & Kitajima, 2007 年），或通过提供积极的应对措施来抵御病原体（Morris 等人，2016 年）。不过，这种权衡如何影响生长还不太清楚。一种可能是，实质部分较高而纤维部分较低的物种可能会产生较高的维护成本，从而最终限制生长（Chapin 等人，1990 年；Myers & Kitajima, 2007 年；Spicer & Holbrook, 2007 年）。另外，由于纤维较少的木材原则上造价较低，而且这些树种可能有较多的实质细胞与血管直接接触（Morris等人，2018a,b），这可以通过增加水力传导性来促进生长，因此实质细胞比例较大的树种可能生长得更快（Aritsara等人，2021年）。关于木材密度--血管大小的权衡问题，已经得到公认的是，低木材密度和更宽的血管可分别通过降低建造成本和提高木质部的水传导性来促进更快的生长（Chave 等人，2009 年；Hietz 等人，2017 年）。同样，有证据表明，木质密度高、血管窄的物种死亡率通常较低，因为木质密度高有利于抗腐烂和增强强度，而血管窄则使物种不易受到干旱引起的栓塞的影响，这种栓塞最终可能导致水力衰竭和组织或植物死亡（Muller-Landau，2004 年；King 等，2006 年；Chave 等，2017 年）、2006；Chave 等人，2009；Hietz 等人，2017；González-M 等人，2021；Hacke 等人，2022；Lens 等人，2022；Jacobsen &amp；Pratt，2023）。然而，血管腔大小与易受干旱诱发的栓塞影响之间的联系可能很弱（Zanne 等人，2010 年；Lens 等人，2022 年），最终取决于血管大小与血管间凹坑特征之间的关系，而血管间凹坑特征与栓塞的形成和扩散有更多的机理联系（Choat 等人，2008 年；Lens 等人，2022 年）、鉴于性状对植物功能的影响可能因资源可用性而异（Grime，1977 年；Reich，2014 年），考虑非生物环境可能会更好地理解性状权衡与繁殖率之间的联系（Laughlin 等人，2018 年；Yang 等人，2018 年；Iida & Swenson，2020 年；Li 等人，2022 年）。例如，由于拥有轻质木材和更宽的容器是一种有利于生长的策略，因此在水供应相对较多的地点，这将代表一种人口优势，但在干旱地点等低资源环境中，这可能是不利的（Chave 等，2009 年；Reich，2014 年；Hietz 等，2017 年）。同样，由于投资于更多的实质细胞，从而减少纤维数量，是一种可以降低干旱引起的死亡风险的策略（例如，Morris 等人，2016 年；Aritsara 等人，2021 年），因此投资于更多的实质细胞，从而减少纤维数量，是一种可以降低干旱引起的死亡风险的策略（例如，Morris 等人，2016 年；Aritsara 等人，2021 年）、2021 年），这在较干旱的地方特别有利，但在不太干旱的地方可能成本太高，因为在这些地方的收益可能无法抵消这种分配策略的成本（Reich，2014 年）、尽管之前的研究已经考察了木材解剖结构与环境因素（Martínez-Cabrera 等人，2009 年；Fortunel 等人，2014 年；Lourenço 等人，2022 年；Zhang 等人，2023 年）和人口比率（Russo 等人，2010 年；Hietz 等人，2017 年；Aritsara 等人，2021 年）之间的联系，但这些研究主要集中在成体上。相比之下，我们对幼苗与这些联系的了解仍然有限（参见 Corcuera 等人，2006 年；Durante 等人，2011 年；Aref 等人，2013 年），尽管幼苗阶段因其高死亡率而在后期物种多样性和丰度的形成中扮演着关键角色（例如 Muller-Landau 等人，2002 年）。由于幼苗和成体所处的当地环境截然不同（例如，Iida & Swenson, 2020），并考虑到木材解剖结构和繁殖率在本体发育过程中会有很大变化（Osazuwa-Peters 等人，2017；Rungwattana & Hietz, 2018；Iida & Swenson, 2020），之前报道的成体的性状-环境和性状-分布之间的联系可能并不总是适用于幼苗。例如，木材密度似乎比幼苗更能预测成株的生长率（Visser 等人，2016 年）。此外，最近的研究强调，容器特征可以解释树苗阶段的死亡率，但不能解释成苗阶段的死亡率（Osazuwa-Peters 等人，2017 年；González-Melo 等人，2023 年）。据我们所知，我们的研究是首次评估热带地区物种丰富的群落的幼苗木材解剖学权衡及其与干旱条件和人口统计率的关系。在这项研究中，我们考察了木材解剖学权衡与干旱条件以及哥伦比亚四种热带干旱森林中 65 个物种的 1 年生长和存活率之间的关系，这些物种代表了降雨条件的陡峭梯度。我们尤其希望解决以下问题：（1）纤维与实质细胞、木材密度与血管大小之间的权衡如何随干旱而变化？我们预计，随着干旱的加剧，幼苗会将更多的木材体积分配给实质细胞，而将较少的木材体积分配给纤维；在较干旱的地方，幼苗的木材密度会更高，血管更窄。(2) 纤维与实质细胞以及木材密度与血管大小的权衡与生长和死亡率的关系如何？我们预测，较高的实质部分和较低的纤维部分与存活率呈正相关，但与生长呈负相关。我们预计，低密度木材和较宽的血管将有利于生长，但会增加死亡率。我们还预测，性状权衡与繁殖率之间的联系将受干旱影响。

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期刊介绍： New Phytologist is an international electronic journal published 24 times a year. It is owned by the New Phytologist Foundation, a non-profit-making charitable organization dedicated to promoting plant science. The journal publishes excellent, novel, rigorous, and timely research and scholarship in plant science and its applications. The articles cover topics in five sections: Physiology & Development, Environment, Interaction, Evolution, and Transformative Plant Biotechnology. These sections encompass intracellular processes, global environmental change, and encourage cross-disciplinary approaches. The journal recognizes the use of techniques from molecular and cell biology, functional genomics, modeling, and system-based approaches in plant science. Abstracting and Indexing Information for New Phytologist includes Academic Search, AgBiotech News & Information, Agroforestry Abstracts, Biochemistry & Biophysics Citation Index, Botanical Pesticides, CAB Abstracts®, Environment Index, Global Health, and Plant Breeding Abstracts, and others.