花卉性状，包括花的展示和来自花粉和花蜜的营养奖励，驱动蜜蜂来访(Willmer, 2011；Bauer等人，2017；Roy et al., 2017；Parachnowitsch等人，2019)，反过来，更多的蜜蜂访问确保植物成功授粉(Willmer, 2011；Bauer等人，2017；Roy et al., 2017；Parachnowitsch et al., 2019)。然而，在不同的环境背景下，植物资源的质量和数量可能会有很大差异(Brunet et al., 2015；Goulnik et al., 2020；Kuppler et al., 2020)。因此，研究植物资源增加蜜蜂访花的生态机制是十分必要的。最近的焦点已经转移到地下，以研究土壤中的微生物如何提高植物的性能，包括植物资源的生产(Barber &；Soper Gorden, 2015；Hyjazie,萨金特,2024)。然而，功能不同的微生物群落（以及相关的性状变异）如何直接或间接地影响花资源与蜜蜂访花之间的关系却很少受到关注。在这里，我们使用实验方法，研究微生物，特别是丛枝菌根真菌（AMF）及其性状的性状变化如何影响花资源的生产，以及这反过来如何影响蜜蜂的访问。第二个目标是确定AMF生态策略的差异以及与磷(P)供应的相互作用如何影响这些特征。AMF，在大多数维管植物的根中共生生长(Smith &；Read, 2010)，通常以改善植物生长和适应性而闻名。在这种共生关系中，植物向AMF提供碳，作为交换，AMF提高了对磷和氮等营养物质的获取(Smith &；读,2010)。具体来说，AMF通过菌丝网络获取和运输营养物质，菌丝网络从根外（根外菌丝）延伸到根内（根内菌丝）。营养物质最终通过被称为丛枝的结构转移到植物宿主，丛枝附着在根内菌丝上，它们一起定植在根皮质细胞上。通过这种方式，AMF最终可以通过促进对花卉生产至关重要的营养物质的更多吸收来影响花卉资源，包括花卉生产（大小和数量）以及花蜜和花粉生产(Barber &；Soper Gorden, 2015；Hyjazie,萨金特,2024)。事实上，一些证据表明，AMF可以影响花的大小和数量(Gange &；史密斯,2005;Wolfe et al., 2005)，花期（Sun et al., 2008），花挥发物（Barber et al., 2013 3b），花蜜质量和数量（Kaya et al., 2003），花粉质量和数量(Poulton et al., 2001；巴尔加,Kytoviita, 2010;Pereyra et al., 2019)和传粉者行为（Barber et al., 2013），包括传粉者访客的组成(Cahill et al., 2008；班尼特,小卡希尔，2018)。利用AMF改良花卉资源(Bennett &；Meek, 2020)可以增加访问和授粉服务，因为蜜蜂倾向于选择花朵更大、更丰富的植物，以及营养回报更高的植物(即更高的花粉和花蜜质量和数量；Bauer等人，2017；Willmer, 2011;Roy et al., 2017；Parachnowitsch et al., 2019)。然而，先前关于AMF与花性状和/或蜜蜂访花之间关系的研究仅限于只有单个AMF分类单元或未表征的AMF群落的实验系统(Kaya等，2003；规,史密斯,2005;Sun et al., 2008；巴尔加,Kytoviita, 2010;Pereyra等人，2019)；此外，很少有人研究不同AMF群落、花性状和蜜蜂访视之间可能存在的直接或间接途径（但见Barber et al., 2013）。因为AMF在功能上不是齐次的(Verbruggen &；漂煮锅,2010;Chagnon et al., 2013；van der Heijden等人，2016)，重要的是评估AMF群落是否以及如何在组成和功能上不同，例如生活史策略的差异，改变植物资源和影响蜜蜂访问。特别是，形态、生理和物候特征可以在AMF物种之间和内部不同(Kokkoris &；哈特,2019;Chaudhary等人，2022)，这可能表明AMF的生活史策略(例如，在根定植程度和菌丝生物量生产之间的权衡；哈特,读者,2002)。在不同的环境中，如营养丰富或贫瘠的土壤，这些AMF性状的变化被认为会给植物带来净相对成本或收益(Johnson, 2010；约翰逊,2013)。例如，假设的AMF群落Grime的C-S-R框架（Chagnon等人，2013）旨在将AMF分类为三种生活史策略：竞争者、应力耐受性和粗糙性。 在这个框架中，竞争AMF通过优化吸收和向植物寄主转移P等营养物质来取代其他AMF从植物寄主获取碳，这需要更多的外部菌丝生产投资，而不是根定植。抗逆性AMF通过减少菌丝生物量生产而在低资源和逆境条件下（例如来自寄主的低碳供应）获胜，这反过来在短期内为其植物寄主提供有限的养分转移。野生AMF通过快速产生孢子、重建菌丝网络和共生相互作用（即根定植）来占领最近受到干扰的土壤，但这种高生物量周转率可能意味着低资源利用效率，最终导致对植物不利。因此，这些AMF性状的变化可能最终影响植物与AMF之间的相互作用，从而影响AMF的功能。在本研究中，我们确定了在低磷和高磷环境下，AMF群落的组成和性状变化如何影响植物从菌根关联中获得的相对利益，包括植物生长到花资源到蜜蜂访问的途径。为此，我们进行了一项温室实验，比较了四种合成AMF群落在两种P水平下对南瓜（Cucurbita pepo）生长和花卉资源的影响，然后观察了这些变化对实验植物的影响如何在田间环境中影响蜜蜂行为。四个合成群落，包括三对AMF物种和所有六种物种的混合物，是根据假设的AMF群落Grime的C-S-R框架（Chagnon et al., 2013）创建的，以捕获AMF物种之间的性状变化。具体来说，我们研究了三种AMF生活史策略：竞争者、应力耐受性和野蛮。重要的是，尽管没有确定单个AMF物种的C-S-R名称，并且仍存在争议（Treseder, 2023），但该框架提供了一个起点，可以进行实验，询问不同AMF群落（包括这些群落内的AMF性状变异）如何影响花性状和蜜蜂访花。首先，我们进行了“处理-性状相关性”研究，以检验不同处理组合（即不同磷环境下不同的AMF群落）对植物（即茎和根生物量）、群落水平AMF（即根定植、菌丝生物量和孢子产量）、花性状（即花数量、花大小、花粉密度和蛋白质、花蜜体积和糖）以及蜜蜂访访的影响。我们预测，在低磷和高磷供应环境中，更具资源竞争性的AMF会促进植物对P的吸收，因此，与抗逆性或一般性AMF相比，与竞争AMF相关的植物会改善植物生长，改善花资源的数量和质量，并最终提高蜜蜂的访问量。此外，我们预计竞争物种对植物生长、花卉资源和蜜蜂访问的影响将在功能更多样化的AMF群落中得到加强。具体而言，具有不同生活史策略的AMF物种的混合可能导致协同相互作用，对植物生长和花卉资源产生积极影响。相比之下，我们预计野生AMF在低磷环境下会改善花资源，而在高磷环境下则不会，因为高资源环境下的高根定殖可能导致植物的净负效应。当P不受限制时，投资AMF可能是工厂的净碳成本（Johnson, 2010）。接下来，我们利用通径分析方法进行了“性状-性状相关性”，验证了群落水平AMF性状与花性状之间的直接和间接通路及其对蜜蜂访视的影响。我们预测AMF性状的变化会通过AMF对花资源数量和质量的影响间接影响蜜蜂访花。具体来说，我们预计相对于AMF根定殖而言，更大的菌丝生物量将增加花资源的产量。因此，蜜蜂的访问（即访问次数或持续时间）将对花卉资源的数量或质量的改善（例如花的大小或花粉蛋白的增加）做出积极的反应。因此，如果AMF促进植物养分获取和增加花卉资源生产，那么AMF的存在最终应该支持蜜蜂的访问。总的来说，通过确定不同的AMF群落如何改变花资源并最终驱动蜜蜂访问，我们将地下相互作用与地上相互作用联系起来，同时考虑到AMF群落内部的性状分化。
期刊介绍：
New Phytologist is an international electronic journal published 24 times a year. It is owned by the New Phytologist Foundation, a non-profit-making charitable organization dedicated to promoting plant science. The journal publishes excellent, novel, rigorous, and timely research and scholarship in plant science and its applications. The articles cover topics in five sections: Physiology & Development, Environment, Interaction, Evolution, and Transformative Plant Biotechnology. These sections encompass intracellular processes, global environmental change, and encourage cross-disciplinary approaches. The journal recognizes the use of techniques from molecular and cell biology, functional genomics, modeling, and system-based approaches in plant science. Abstracting and Indexing Information for New Phytologist includes Academic Search, AgBiotech News & Information, Agroforestry Abstracts, Biochemistry & Biophysics Citation Index, Botanical Pesticides, CAB Abstracts®, Environment Index, Global Health, and Plant Breeding Abstracts, and others.
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