Evolution and diversification of the momilactone biosynthetic gene cluster in the genus Oryza

IF 8.1 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES New Phytologist Pub Date : 2025-01-30 DOI:10.1111/nph.20416

Santiago Priego-Cubero, Youming Liu, Tomonobu Toyomasu, Michael Gigl, Yuto Hasegawa, Hideaki Nojiri, Corinna Dawid, Kazunori Okada, Claude Becker

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稻属蜜内酯生物合成基因簇的进化与多样化

生物合成基因簇及其进化随着越来越多的植物参考基因组组合的出现，生物合成基因簇（BGCs），即系统发育上不相关的基因的共定位，参与了相同的专门代谢物的生物合成级联反应，已经成为植物基因组组织的共同特征（Polturak等，2022b）。bgc被认为具有进化优势，因为它们促进了基因的协调表达，使参与同一代谢途径的基因能够可靠地共遗传（从而防止有毒中间体的积累），或促进代谢物的形成（n<e:1>兹曼等人，2016）。然而，这些非同源基因定位于同一基因组区域并在同一生物合成途径中起作用的机制仍然知之甚少。目前，最常见的模型提出，它们是通过一系列事件形成的，这些事件是由正选择压力和负选择压力驱动的，从基因复制开始，然后是新功能化，最后是重新定位。在某些情况下，这一过程似乎是由转座因子介导的(Polturak et al., 2022b；Smit,Lichman, 2022)。水稻植物抗菌素、唇丹相关二萜和单内酯的生物学功能植物抗菌素是低分子质量的特化植物代谢物，通常在生物和非生物胁迫条件下产生（Ahuja et al., 2012）。在水稻（Oryza sativa）中，主要的植物抗菌素是一组与labdane相关的二萜（Toyomasu et al., 2020），它们是由II类二萜合成酶copalyl diphosphate synthases （cps）将geranylgeranyl diphosphate （GGPP）环化成共聚二磷酸（CDP）的ent、syn或正常立体异构体而产生的。这些代谢物的生物合成是通过核心生物合成酶的复制和新功能化，从赤霉素（GAs）和与labdane相关的二萜本身的生物合成进化而来的（Zi et al., 2014）。已经鉴定出几种与水稻内酯相关的烯和syn（但不是正常的）二萜，包括莫内酯A和B、植物cassanes A至F和稻谷毒素（A至F和S） (Zi et al., 2014；Toyomasu等人，2020)。值得注意的是，momilactone A和更突出的是momilactone B具有很强的化感作用，即它们被水稻植株释放到土壤中后，会抑制附近植物的发芽和生长(Kato et al., 1973；Kato-Noguchi et al., 2010；Serra Serra et al., 2021)。这两种化合物都积聚在稻壳中，但也从稻根中渗出(Kato-Noguchi &amp；进气阀打开,2003;Kato-Noguchi et al., 2010)。momilactone的生物合成和momilactone基因的聚类momilactone的生物合成（图1a）始于GGPP环化成syn-copalyl diphosphate (syncdp)，由Copalyl diphosphate Synthase 4 （CPS4）催化(Otomo et al., 2004b；Xu et al., 2004)。syncdp通过I类二萜合成酶-烯-丁香烯合酶样4 （KSL4）进一步环化成9β h -海玛拉-7,15-二烯（在文献中也称为syn-海玛拉二烯）(Otomo et al., 2004a；Wilderman et al., 2004)。因为synp - cdp也是oryzalexin S生物合成的底物，ksl4介导的环化是生产莫内酯的第一步（Tamogani et al., 1993）。9β h -海玛拉-7,15-二烯经过几个氧化步骤，首先由细胞色素P450 （CYP）单加氧酶CYP76M8和CYP99A3催化，然后由短链醇脱氢酶MOMILACTONE A SYNTHASE （MAS）和CYP701A8催化，生成MOMILACTONE A（图1a） (De La Peña &amp；Sattely, 2021;Kitaoka等人，2021)。CYP76M14催化C20的最终羟基化，导致半缩醛环自发闭合，形成莫内酯B (De La Peña &amp；Sattely, 2021)。在这些生物合成基因中，CPS4、KSL4以及类似的CYP99A2/3和MAS1/2共定位在4号染色体上的一个内酯生物合成基因簇（MBGC）中(Shimura et al., 2007；Miyamoto等人，2016)。然而，并非所有莫内酯生物合成所需的基因都包含在MBGC中：CYP76M8位于2号染色体上，是植物cassane和oryzalexin生产所需的另一个BGC的一部分(Okada, 2011；Kitaoka et al., 2021)，而CYP701A8和CYP76M14分别位于6号和1号染色体上(De La Peña &amp；.Fig Sattely, 2021)。1 .打开图形查看器：ppt。稻属中蜜内酯生物合成基因簇。(a)莫内酯生物合成途径的简化表示，改编自De La Peña &amp；Sattely (2021) and Kitaoka et al.（2021）。(b)本研究中不同稻属及其亚基因组、外群短尾稻（Leersia perrieri）及其各自MBGCs的系统发育关系。物种树代表了最大似然树，这是通过对4069个正系群的单拷贝同源物进行串联多序列比对推断出来的，任何正系群中至少有100.0%的物种具有单拷贝基因。彩色方块箭头表示基因。表S2提供了所有基因的支架和位置信息。(c)水稻（sativa）、斑点稻（punctata Oryza）、officinalis Oryza、alta Oryza、coarctata Oryza、brachyantha Oryza和L. perrieri的MBGC基因组区域之间的微同步性。在(c)中，灰线连接各自的同源物。“非相关”是指在功能上似乎与集群的主要生物合成级联无关的基因。稻谷属（Oryza genus，属于禾本科科）由27个已知物种组成，具有11种不同的基因组类型（基于细胞遗传学和遗传杂交研究分类）：6个二倍体(n = 12；AA、BB、CC、EE、FF和GG)和5个异源四倍体(n = 24；BBCC， CCDD， HHJJ， hkk和KKLL) (Ge等，1999；Lu et al., 2009)。MBGC在水稻(O. sativa；（Miyamoto et al., 2016）。它在AA和BB基因组型Oryza物种中高度保守，而在早期分化的Oryza物种O. brachyantha （FF）中只存在部分簇，其中只有两个簇状CYP99A2/3相似物（Miyamoto et al., 2016）。由于O. brachyantha的MBGC是不完整的，它可能在Oryza的BB谱系分化之前进化（Miyamoto et al., 2016）。由于系统发育树中位于O. brachyantha和O. punctata之间的物种的基因组组装的可用性有限，因此尚不清楚MBGC是否仅限于AA和BB谱系的物种。另外，MBGC可能是在O. brachyantha谱系中丢失的，也可能存在于其他稻科谱系中。最后，MBGC的存在和结构尚未在任何异源四倍体Oryza物种中进行过研究，因此尚不清楚该簇是否存在于它们的两个亚基因组中。其他物种中莫内酯生物合成基因簇的研究并不局限于稻属；有些已经扩展到更广泛的禾本科科。禾本科包括12个亚科，其中9个亚科属于BOP和PACMAD两个核心分支。BOP进化支包括竹科、米科（包括米科）和Pooideae（包括小麦科）；PACMAD进化支由Panicoideae、Aristidoideae、Chloridoideae、microroideae、Arundinoideae和Danthonioideae组成（Soreng et al., 2017）。MBGC不仅局限于Oryza属，还通过系统基因组学方法在PACMAD分支的物种中，特别是在Panicoideae和Chloridoideae亚科中进行了鉴定（Wu et al., 2022a）。然而，尚不确定这些物种是否真的产生莫内酯或其他类型的与labdana相关的二萜。与水稻种植相关的一种常见杂草——交叉粟粒棘球藻（panicoidea）是唯一被证实能产生内酯a的物种(Kraehmer et al., 2016；Wu et al., 2022a)。有趣的是，E. cross -galli表现出独特的MBGC结构，包括额外的细胞色素P450 (EcCYP76L11) (Guo等，2017；Kitaoka等人，2021)。与Oryza sativa中的CYP76M8类似，cyp76l11可以催化9β h -海玛拉-7,15-二烯转化为6β-羟基-syn-海玛拉二烯（Kitaoka et al., 2021）。尽管Oryza和Echinochloa的MBGC有共同的起源，但CYP76L11基因尚未在任何Oryza物种的MBGC或基因组中被鉴定出来（Wu et al., 2022a）。在这里，我们通过挖掘最近发表的基因组序列，研究了栽培水稻和野生稻属近缘种中MBGC的存在、结构和进化。我们的研究表明，MBGC并不局限于AA和BB系；我们在Oryza CC种、四倍体物种O. alta和O. coarctata （Oryza系统发育的一个基础谱系）各自的一个亚基因组中发现了mbgc样簇。我们还表明，基因簇在几个中间基因组类型中丢失。虽然momilactone A在包含该集群的所有物种中都可检测到，但我们无法在O. coarctata中检测到momilactone B，这可能表明momilactone B的产生可能是在KK基因组类型分支之后出现的更近的创新。在O. coarctata的MBGC中，我们发现了一个与典型的O. sativa CYP99A2/3不同的CYP，并且只有在E. cruso -galli的MBGC中才能找到相应的同源物，这表明存在一个早期祖先集群。总之，我们的研究显示了生物合成基因簇如何在植物属内多样化，同时在很大程度上保持其生物合成功能。

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期刊介绍： New Phytologist is an international electronic journal published 24 times a year. It is owned by the New Phytologist Foundation, a non-profit-making charitable organization dedicated to promoting plant science. The journal publishes excellent, novel, rigorous, and timely research and scholarship in plant science and its applications. The articles cover topics in five sections: Physiology & Development, Environment, Interaction, Evolution, and Transformative Plant Biotechnology. These sections encompass intracellular processes, global environmental change, and encourage cross-disciplinary approaches. The journal recognizes the use of techniques from molecular and cell biology, functional genomics, modeling, and system-based approaches in plant science. Abstracting and Indexing Information for New Phytologist includes Academic Search, AgBiotech News & Information, Agroforestry Abstracts, Biochemistry & Biophysics Citation Index, Botanical Pesticides, CAB Abstracts®, Environment Index, Global Health, and Plant Breeding Abstracts, and others.