Evolution of sexual systems and regressive evolution in Riccia

IF 8.1 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES New Phytologist Pub Date : 2025-02-10 DOI:10.1111/nph.20454

Jonathan Levins, Łukasz Paukszto, Katarzyna Krawczyk, Mateusz Maździarz, Billie C. Arch, D. Christine Cargill, Eduardo Flores-Sandoval, Joanna Szablińska-Piernik, Paweł Sulima, Monika Szczecińska, Samarth Kulshrestha, Kevin M. Davies, Jakub Sawicki, John L. Bowman

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蓖麻属植物性系统的演化与退化演化

生物复杂性与转录因子（TF）多样性相关，而新TF的起源通常与发育或生理创新有关(Lang et al., 2010；Weirauch,休斯,2011;Mendoza et al., 2013；卡塔林诺等人，2016；Wilhelmsson et al., 2017)。相反，转录因子（TF）基因或其作用的顺式调控序列的缺失与发育或生理性状的缺失相关，这一过程通常被称为退化进化。例如，穴居动物的视力也出现了类似的下降(如Jeffery, 2009；Langille et al., 2022)，蛇和鲸类动物的后肢已经独立消失(例如Cohn &amp；逗,1999;Thewissen等人，2006年)，陆地植物支持菌根真菌相互作用的能力也出现了类似的平行下降(例如Delaux等人，2014年；Favre et al., 2014；Bravo et al., 2016)。许多退化进化的病例都与调控序列的缺失或基因的缺失有关。例如，在不再具有形成菌根真菌相互作用能力的物种中，一组特征基因（包括控制这一过程的关键TFs）已经丢失(Delaux等人，2014；Favre et al., 2014；Bravo et al., 2016)。在Marchantiopsida中，一个苔类分支包括复杂的thalloid苔类（Crandall-Stotler et al., 2009），到目前为止，种类最多的属是Riccia，有超过200种(Schuster, 1992；Cargill et al., 2016)。在系统发育上，Riccia与其他Marchantiopsida嵌套在一起(Forrest et al., 2006；he - nygrassen et al., 2006；Villarreal et al., 2016)，支持了Goebel的观点，即Riccia是从更复杂的Marchantiopsida祖先高度退化而来的（Goebel, 1930）。例如，在蓖麻配子体中缺乏油体，这是一种苔类植物的突触形态(m<s:1> ller, 1939；Jovet-Ast, 1986)。相对于祖先和大多数现存的地精是雌雄异株的，大多数蓖麻属是单株的。Riccia孢子体急剧减少，缺乏精细的足部、刚毛伸长、任何特殊的蒴果破裂和膨化机制，所有这些都是苔类和Marchantiopsida的祖先特征，后三个特征都与孢子扩散有关。因此，在蓖麻中，成熟的孢子体嵌入配子体体中（闭核体），孢子只有在孢子体蒴果壁解体和随后的母体配子体退化后才释放出来。与缺乏传播机制一致，大多数蓖麻的孢子很大，可以保持休眠很长一段时间，通常是几年。蓖麻属的姊妹属是单型的蓖麻属植物，其孢子体也在形态上减少。这种减少是否在这两个属中独立发生尚不清楚。蓖麻属在地中海型气候中最多样化，在那里生长通常是短暂的，特别是有季节性降水(Schuster, 1992；Perold, 1995;Jovet-Ast, 2000;Cargill et al., 2016)。许多蓖麻属植物在受干扰的栖息地定居，充当先锋物种，而另一些则专门在严酷的、短暂的干燥栖息地定居，这些栖息地可能是人们最不可能发现依赖水生受精的植物的地方。为了应对这种极端情况，出现了两种截然不同的生命周期策略。一些物种居住在生长期短暂和不可预测的地区，它们进化出了对干燥的耐受性和长达数年的休眠能力。相比之下，其他种类是快速的一年生植物，整个孢子到孢子的生命周期在短短2个月内发生。虽然大多数蓖麻属属是雌雄同株的，但也存在雌雄异株的蓖麻属，这表明在属内存在着两种性别系统之间的转变。祖先的地菌可能是雌雄异株的，雌性和雄性分别携带U和V性染色体(Berrie, 1963；鲍曼,2016;Iwasaki等人，2021)。在M. polymorpha中，u连锁雌性化因子MpBPCU通过抑制MpSUF编码的反义RNA转录物来促进雌性发育，而MpSUF反过来又抑制常染色体促雌性基因MpFGMYB (Hisanaga等人，2019；Iwasaki等人，2021)。因此，在MpBPCU存在的情况下，MpFGMYB作为雌性发生表达和发育，而在MpBPCU缺失的情况下，MpSUF抑制MpFGMYB，随后发生雄性分化。U上的碱性Pentacysteine （BPCU）的V染色体配子学，称为V上的碱性Pentacysteine (BPCV)，促进向生殖的过渡（BPCU也是如此），但缺乏任何性别决定功能（Iwasaki et al, 2021）。虽然在系统发育多样化的苔类中已经发现了u型雌性化体，例如在Marchantia， Sphaerocarpos和Pellia genera (Haupt, 1932；克纳普,1935;洛比尔，1936年，1938年；Burgeff, 1937;Heitz, 1949)，不知道这些属中的雌性是否是同源的（Bowman, 2016）。雌雄同体的进化，即雌性和雄性性器官都在一个个体上发育，也可以被认为是一种退化进化。单一性在苔类中独立进化了多次，可能是对占据短暂栖息地的反应（Bischler, 1998）。虽然单一性进化可能有多种机制，例如一个物种遗传U和V染色体的多倍体化，但在迄今为止研究的一个案例中，Ricciocarpos natans，单一性通过非整倍性进化，其中祖先的U和V染色体都被保留，尽管祖先的V基本完整，祖先U的片段融合到以前的常染色体上（Singh et al., 2023）。在Ricciocarpos natans中，BPCU和BPCV以及SUF都被保留，这表明BPCU的发育调节允许雌性和雄性发育之间的转换（Singh等，2023）。为了研究Riccia内部性系统的进化，并检验Riccia是否存在退化进化的基因组特征，我们分析了Riccia sorocarpa （Krawczyk et al., 2025）和Riccia fluitans的基因组，以及Riccia cavernosa （Dong et al., 2019b）、Riccia huebeneriana （Shen et al., 2024）和Riccia anguillarum的转录组。前四种蓖麻有八条染色体的核型，其中一条很小，被称为“m”染色体(silver, 1934；Krawczyk等人，2025)。这种核型在属中广泛存在(m<s:1> ller, 1941；Tatuno, 1956;•白瑞,1964;Jovet-Ast, 1970;Na-Thalang, 1980;Bornefeld, 1984;弗里奇,1991;Bischler-Causse et al., 1995；秋山,Odrzykoski, 2020)。R. sorocarpa和R. cavernosa都是分布广泛、雌雄同体、短命的一年生植物，在北半球和南半球的大部分地区占据临时栖息地（Schuster, 1992）。R. anguillarum是最近发现的西澳大利亚特有的雌雄异株物种（Cargill et al., 2024）， R. huebeneriana是北半球广泛分布的一种相关的雌雄同株物种（Schuster, 1992）。fluitans是一种世界范围内常见的水族植物，是不育的，但据报道是雌雄蕊的，因为当生殖结构被诱导时，只观察到颈卵体（Selkirk, 1979）。这些蓖麻种跨越了该属的大部分系统发育宽度，从而可以得出一般性的结论。

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期刊介绍： New Phytologist is an international electronic journal published 24 times a year. It is owned by the New Phytologist Foundation, a non-profit-making charitable organization dedicated to promoting plant science. The journal publishes excellent, novel, rigorous, and timely research and scholarship in plant science and its applications. The articles cover topics in five sections: Physiology & Development, Environment, Interaction, Evolution, and Transformative Plant Biotechnology. These sections encompass intracellular processes, global environmental change, and encourage cross-disciplinary approaches. The journal recognizes the use of techniques from molecular and cell biology, functional genomics, modeling, and system-based approaches in plant science. Abstracting and Indexing Information for New Phytologist includes Academic Search, AgBiotech News & Information, Agroforestry Abstracts, Biochemistry & Biophysics Citation Index, Botanical Pesticides, CAB Abstracts®, Environment Index, Global Health, and Plant Breeding Abstracts, and others.