Do trait–growth relationships vary with plant age in fire-prone heathland shrubs?

IF 5.6 1区环境科学与生态学 Q1 ECOLOGY Journal of Ecology Pub Date : 2025-03-11 DOI:10.1111/1365-2745.70023

Lily P. Dun, Elizabeth H. Wenk, Daniel S. Falster, Mark Westoby, Ian J. Wright

引用次数: 0

Abstract

Abstract Image

查看原文

微信好友朋友圈 QQ好友复制链接

本刊更多论文

在易火的石南灌木中，性状生长关系是否随植物年龄的变化而变化？

野外测量的植物生长速率在不同物种之间差异很大，影响竞争相互作用并形成不同生态尺度的植被模式(Lambers &amp；要隘,1992)。了解驱动这种变化的因素对于预测群落动态和生态系统对环境变化的响应至关重要。功能性状作为生长速率变异性的潜在驱动因素已被广泛研究，在不同的研究中，一些性状普遍显示出与生长速率一致的相关性。例如，在许多研究中，更快的生长往往与较低的木材密度（WD）和较高的成虫最大高度相关(Fajardo et al., 2024；Gray等人，2019；Iida等人，2023；Iida， Kohyama等，2014；King et al., 2006；Kunstler et al., 2016；Poorter et al., 2008,2018；Rubio et al., 2021；r<s:1> ger等人，2012；Russo et al., 2010；Wright et al., 2010)。相比之下，叶面积叶质量（LMA）是叶片“经济学”的一个关键特征（Wright et al., 2004），相应的知识是可变的：在一些实地研究中，LMA与生长率呈正相关(Bin et al., 2024；Gray等人，2019)，在其他情况下，这种关联是负的(Poorter等人，2018；关口,Bongers, 2006)，通常没有发现关系(Gibert et al., 2016；Hietz et al., 2017；Prado-Junior et al., 2017；Visser et al., 2016；Wright et al., 2019)。该领域的研究人员越来越多地探索了性状与生长关系随植物大小、年龄或发育阶段而变化的可能性(Gibert et al., 2016；Iida等人，2023；Iida， Kohyama等，2014；Iida， Poorter等，2014；Iida,斯文森,2020;Medeiros等人，2019；Prado-Junior et al., 2017；r<s:1> ger等人，2012；Visser et al., 2016；Wright等人，2019；Yang等人，2018)。植物的大小或树龄可能有助于解释报道的关系之间的差异，例如LMA。由于增长率如何表达的差异，即绝对增长率或相对增长率RGR，其本身强烈依赖于规模，因此在研究中进行概括可能会变得复杂（He et al., 2022）。在量化大小相关效应的方法上的差异也使概括变得复杂，例如，通过元分析（Gibert等人，2016），通过将大小作为协变量纳入分层贝叶斯框架(Iida， Kohyama等人，2014；Iida， Poorter等，2014；r<s:1> ger等人，2012)，或者通过对不同大小的类分别运行分析(Visser等人，2016；Wright et al., 2010, 2019)。尽管如此，一些共性似乎已经开始显现，主要是关于LMA的。也就是说，LMA-生长关系通常会随着植物年龄的变化而变化，在生命早期明显为负，随后逐渐减弱，因此，在生命后期，LMA和生长率可能只是弱负相关（Wright等人，2010），不相关（Gibert等人，2016）或正相关(Iida等人，2023；Iida， Kohyama等，2014)。另一种似乎正在出现的模式是，树冠宽度与生长速率在小株大小阶段呈正相关，但在生命后期不再如此(Iida, Kohyama, et al., 2014；Prado-Junior等人，2017)。相比之下，尺寸对木材密度增长关系的影响却很少。例如，Iida, Poorter, et al.（2014）和Iida， Kohyama, et al.（2014）发现WD在生命早期比后期对生长速率的影响更大。Visser et al.（2016）发现WD对成虫生长的影响强于树苗，但在任何一个生命阶段，他们发现WD的影响随着植株大小而减小。然后，在其他研究中，WD和生长率在所有植物大小上都呈类似的负相关(Gibert等人，2016；Iida等人，2023；Wright et al., 2010)。明确量化大小效应的研究相对较少，因此，即使结果相当一致（如LMA），其普遍性程度仍然未知。这一点尤其正确，因为大多数研究都涉及生长在热带或亚热带森林中的树种，这些生态系统往往以陡峭的垂直光梯度为特征，这意味着幼苗和树苗的生态位可能与成年植物的生态位大不相同（Grubb, 1977）。在植被类型中，性状生长关系的年龄和大小相关趋势可能更弱，或者可能在某种程度上有所不同，这些趋势更开放，或者有不同的演代过程主要驱动因素（例如火）。因此，也许这个研究领域的关键问题应该是：为什么以及在什么情况下，性状与生长的关系会随着植物的年龄或大小而系统性地变化？存在一些关于性状- gr关系的理论(Enquist et al., 2007；亨特,1978;琥珀,要隘,1992;帝国,1998)。最直接解决规模效应的方法来自Falster等人。（2018），这是Gibert等人（2016）预览的成本：效益理论的数学上明确的阐述和概括。这种方法从关于生物量分配和性状权衡的传统假设开始：生物量分为根、边材、叶和生殖成分。给定时间步长的生物量增长由收入（光合作用）和损失（呼吸和组织周转）之间的差异决定。一个异速生长模型将边材横截面积与总叶面积联系起来。细根质量与叶面积的比例是固定的。光合作用以叶片氮为尺度。叶片寿命以LMA等为尺度。然而，一个关键的创新是关注产生新叶面积的组织成本中与尺寸相关的变化，这不仅意味着叶片本身的成本，还意味着与新叶相关的新茎（维管）和根组织的单位叶面积建设成本。随着植物体积的增大，这在生物量中所占的比例越来越大。这就改变了叶片和木材性状对生长结果的相对影响，以及组织构建成本和周转率之间关键权衡的相对收益和成本，最重要的是LMA（单位面积叶片构建成本指数）和叶片周转率（叶片寿命的倒数）之间的权衡。例如，使用廉价的、低LMA的叶片总是有可能提高生长速度，因为对于给定的干质量，可以构建更大的光合表面。另一方面，低LMA叶片的寿命更短（更新更快）；因此，根据叶片对总生物量的相对贡献以及整个植物碳收支的其他要素，重置成本可以改善甚至抵消低LMA带来的光合作用收益。与上述报告的尺寸-性状-生长关系的实证报告和本研究相关（见下文），Falster et al.（2018）的关键预测包括：(1)LMA和生长速率在植物较小时应为负相关，但在大型植物中不相关或弱正相关；(2)各株型木材密度与生长速率呈负相关。另一个未解决的问题是，性状-生长关系在多大程度上取决于生长的表达方式，例如，基于茎粗、植物生物量或植物高度的增量(Bin et al., 2024；Falster et al., 2018；Hilty et al., 2021)。对于成虫植株，茎粗生长是田间评价生长的主要指标。这有几个原因：阀杆直径相对容易测量；木材体积在许多应用环境中很重要，与茎直径密切相关；森林树木的地上总生物量在种内和种间均以茎粗为尺度（Chave et al., 2014）。在最近的两项分析中，该尺度已被用于根据茎直径的原始数据估计生物量增长率(Bin等人，2024；Medeiros等人，2019)，但通常缺乏对成年植物生物量增长的直接测量，因为破坏性地收获整棵树通常是不切实际的。在许多情况下，成年树的高度增长也很难准确测量；因此，在有关森林幼苗或树苗(Poorter &amp；Bongers, 2006;Reich et al., 1992；Visser et al., 2016)。株高、生物量和茎粗不是植物生长的唯一尺度，冠度和总冠层叶面积也是植物生长的其他尺度。成长的优先顺序也可能随着个人的生活而改变（Sumida et al., 1997）。例如，高度增长可能是早期获得光照的关键，而横向树冠扩展随后是巩固这一优势的关键。此外，老龄个体的冠层叶面积增长可能趋于平稳，而茎粗继续增加。因此，当考虑物种在其整个生命周期中的结构和生长策略的变化时，原则上，我们可能期望看到不同的性状-生长关系取决于所测量的生长类型。事实上，在一项考虑了29种夏威夷森林物种的许多不同功能性状的研究中，Medeiros等人（2019）发现，与茎直径RGR相关的性状相比，与生物量RGR相关的性状几乎没有重叠。相比之下，在中国亚热带森林树木中，Bin et al.（2024）没有发现不同的性状与生物量和直径生长相关，而与生物量生长速率的关系普遍更强。我们不知道关于这个问题的任何理论处理。Falster等人（2018）谈到了这一点（期望不同的增长指标具有相似的性状-增长关系），但是，由于假设了固定异速，因此最好将其视为一种假设，而不是该研究的结论。在这项研究中，我们调查了14种常见的、共生的木质灌木物种，这些物种来自澳大利亚东部悉尼地区贫瘠的砂岩源土壤上易火的石南植被。利用该地区具有良好特征的火灾历史，并将重点放在火灾后可预测的从种子再生的物种上，我们能够确定植被处于不同已知年龄（即自上次大火以来的时间）的地点，从1年到32年不等。在每个地点测量了12个月期间的增长增量；结合同时收集的性状数据，我们能够在一系列物种中描述性状-生长速率的关系，这些植物的年龄从1岁到32岁不等。正如材料和方法中所详述的那样，在为这种时空实验设计选择地点时，考虑了许多因素，因此地点之间的主要区别很可能是火灾后的时间。也许，最重要的是，我们只使用了没有任何树冠覆盖的场地，这意味着（灌木）冠顶光环境没有随着场地年龄的系统变化。我们用五种方式测量和表达了年增长率，即基茎直径（Gdiam）、高度（Gheight）、总叶面积（Garea）、地上“净”生物量（Gnet）和地上“总”生物量（Gtotal）的年增量，后者指净增量加上叶片、茎材和生殖组织的估计损失。这种新颖的设计使我们能够(1)评估不同生长指标之间的一致性程度（或者相反，它们缺乏一致性——这将表明它们提供了关于植物生长的独立信息）；(2)量化生长速率和性状的年龄相关趋势，这是(3)研究性状-生长关系随植物年龄变化程度的重要先导；(4)确定关系的变化程度取决于所考虑的增长类型。同时调查性状-生长关系使用五个互补的增长指标是本研究的关键进展。考虑的大多数性状是本研究领域的标准性状：木材密度（WD）、每面积叶质量（LMA）、叶片氮浓度（每面积和质量）；即面积、质量)和叶片磷浓度(单位面积、质量；Parea Pmass)。另一个关键的进展是考虑对地上叶质量分数（LMF）生长速率的影响，即叶片总干质量与地上总干质量之比。原则上（在其他条件相同的情况下），我们预计LMF较高的物种会获得更快的生长速度——基于它们的冠层光合作用与全植物呼吸作用的比例更有利。我们不知道之前对现场取样的成年植物进行过任何关于这一命题的测试，但它是在关于分支尺度LMF驱动热带热带草原和雨林植被野外生长率的报告之后得出的(Gray等人，2019；Wright等人，2019)，正如Pickup等人（2005）最初预测的那样，以及在以幼苗为重点的生长率研究中测量LMF的悠久历史(Freschet等人，2015；关口,加尼叶,2007;Quero et al., 2008；Umaña等，2021；赖特,Westoby, 1999)在这些情况下，LMF是在整个植物的基础上表达的。我们围绕几个假设进行研究：H1。WD和生长在所有年龄都呈负相关，在较老的植物中（可能）最强烈。这一假设源于知道高密度木材具有较高的建筑成本，并且通常对应于较低的水力导电性（通过较窄的管道），两者都减缓了增长(Chave等人，2009；Wright et al., 2010)，以及高密度木材从边材到心材的周转率较慢的想法，这（在其他条件相同的情况下）降低了茎直径的生长率（Falster et al., 2018）。考虑到大型植物单位叶质量的边材质量更高，木材性状（例如WD）对生长速率的影响原则上应该对大型和老植物更强(Falster等人，2018；Gibert et al., 2016)，可能会放大上述效应。LMA与生长率在幼苗期呈负相关，在老龄植株上呈正相关或无相关。当植物幼时，较低的LMA意味着单位叶片干质量构建的较高的光捕获面积(Lambers &amp；要隘,1992)。然而，随着植物成熟，随着木材对生物量的贡献越来越大（而叶片的贡献越来越少），与较低LMA相关的较高叶片周转率的成本可能超过这些好处，导致较低LMA没有净优势，甚至在生长速度方面存在劣势(Falster等人，2018；Gibert等人，2016). h3。增长率与LMF之间的关系在所有年龄段均为正相关。在其他条件相同的情况下，叶片相对于木材质量更多的物种预计会有更快的生长速度，这是基于更高的叶片分配代表更大的光合效益潜力，而更高的木材分配代表更高的呼吸成本(pick et al., 2005；Wright et al., 2019)。由于LMF包括叶片质量和木材生物量的成本和收益，我们预测其对生长速率的影响不会随植物年龄而变化，尽管LMF本身预计会随着植物年龄而降低。叶片氮、磷对各年龄段的生长速率均有正向影响。这一假说认为，较高的营养浓度通常表明更快的代谢率(Sterner &amp；Elser, 2002)，更具体地说，表明更高的光合速率(Domingues et al., 2010；Ellsworth等人，2022)，在其他条件相同的情况下，这应该会推动更快的增长。随着植物年龄的增长，叶片在植物生物量中所占的比例越来越低，人们可以预测生长速度的趋势会相应减弱。相比之下，Falster et al.（2018）表明，不同植株大小，叶面积N （Narea）对生长速率的影响存在，因为与LMA和WD不同，植物的最佳Narea不随植株大小而变化。他们没有报告以质量为基础的养分浓度的预测，也没有报告叶片P.H5的预测。性状与生长之间的关系在不同的生长率表达式中，即Gdiam、Gheight、Garea、Gnet和Gtotal，在质量上是一致的。这个预测本质上是一个零假设，它是基于这样的假设：性状-生长关系的逻辑（如上所述）可以类似地应用于根据高度、茎粗、总叶面积或生物量的增量来考虑的生长。

本文章由计算机程序翻译，如有差异，请以英文原文为准。

求助全文

约1分钟内获得全文去求助

来源期刊

Journal of Ecology 环境科学-生态学

CiteScore

10.90

自引率

5.50%

发文量

207

审稿时长

3.0 months

期刊介绍： Journal of Ecology publishes original research papers on all aspects of the ecology of plants (including algae), in both aquatic and terrestrial ecosystems. We do not publish papers concerned solely with cultivated plants and agricultural ecosystems. Studies of plant communities, populations or individual species are accepted, as well as studies of the interactions between plants and animals, fungi or bacteria, providing they focus on the ecology of the plants. We aim to bring important work using any ecological approach (including molecular techniques) to a wide international audience and therefore only publish papers with strong and ecological messages that advance our understanding of ecological principles.