Symplastic and apoplastic pathways for local distribution of silicon in rice leaves

IF 8.1 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES New Phytologist Pub Date : 2025-04-01 DOI:10.1111/nph.70110

Sheng Huang, Naoki Yamaji, Noriyuki Konishi, Namiki Mitani-Ueno, Jian Feng Ma

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水稻叶片硅局部分布的共质体和外质体途径

水稻（Oryza sativa）是典型的硅积累植物，其茎部硅积累量可达干重的10% (Ma &amp；高桥,2002)。这种积累的增加对水稻高产和稳定生产至关重要。马,2008)。硅以硅酸的形式被根部积极吸收，硅酸是一种不带电的分子(Ma &amp；高桥,2002)。之后，95%被吸收的硅立即转移到地上部分，包括叶鞘、叶片和谷壳。在这些组织中，硅酸通过蒸腾作用聚合成二氧化硅，二氧化硅沉积在叶片角质层下和叶表皮的特定细胞内，形成二氧化硅细胞和二氧化硅体或二氧化硅球状细胞(运动细胞；马,高桥,2002)。这种沉积形成了一个机械屏障，这对于保护植物免受各种胁迫，如病原体、害虫、干旱、高盐度、金属毒性、倒伏和营养失衡胁迫(Ma &amp；高桥,2002)。为了将硅从土壤溶液转运到不同的器官和组织，至少需要不同的转运体参与吸收、根到梢的转运和分配。在过去的二十年中，在水稻中已经确定了参与不同运输步骤的转运蛋白(Huang &amp；马,2024)。在摄取方面，已经确定了两种转运蛋白，包括OsLsi1和OsLsi2。OsLsi1属于水通道蛋白样蛋白的nod26样主要内在蛋白（NIP）亚家族，功能为硅的内流转运体（Ma et al., 2006），而OsLsi2属于一个假定的阴离子转运体家族，与OsLsi1没有任何相似性（Ma et al., 2007），功能为硅的外流转运体。OsLsi1和OsLsi2都定位于成熟根区外皮层和内皮层，但极性定位不同。OsLsi1定位于远端，而OsLsi2定位于近端(Ma et al., 2006；Yamaji,Ma, 2007)，形成一个有效的Si吸收系统(Huang &amp；马,2024)。吸收后，硅作为硅酸通过OsLsi3装载到根木质部（Huang et al., 2022），同时通过OsLsi6从木质部卸载（Yamaji et al., 2008）。OsLsi3是OsLsi2的同源物，定位于根中柱鞘细胞，没有极性，而OsLsi1的同源物OsLsi6则极定位于叶鞘和叶片木质部薄壁细胞的近轴侧（Yamaji et al, 2008）。最后，三种不同的Si转运蛋白：OsLsi6、OsLsi2和OsLsi3介导了Si向稻壳的优先分布，这三种转运蛋白在节点中高度表达，尤其是在节点I (Yamaji &amp；马,2009;Yamaji et al., 2015)。OsLsi6定位于增大维管束的木质部转移细胞，负责将Si从木质部转移出去，而OsLsi2和OsLsi3分别定位于维管束鞘和薄壁桥细胞，负责将Si进一步转移到弥漫性维管束。因此，定位于节点I的不同胞层的OsLsi6-OsLsi2-OsLsi3形成了一个有效的Si分布系统(Yamaji &amp；马,2009;Yamaji et al., 2015；黄,马,2024)。最近，与OsLsi2和OsLsi3属于同一家族的转运蛋白OsSIET4被发现参与Si沉积（Mitani-Ueno et al., 2023）。OsSIET4极定位于表皮细胞的远端和叶片球状细胞周围的细胞，这是硅沉积的地方。OsSIET4基因敲除会导致水稻在含硅土壤或营养液中死亡，但在缺硅条件下不影响植株生长，说明其在将硅从叶细胞输出到叶表面以使其适当沉积方面的重要性。然而，尽管Si在叶鞘和叶片中都高度积累，但介导该元素在两个组织之间局部分布的转运体仍未确定。另一方面，据报道，由于在化学种类和分子大小方面具有相似的化学性质，一些类金属具有相同的转运蛋白来吸收(Yamaji &amp；马,2021)。例如，水稻OsLsi1/ oslsi2；1显示了对亚砷酸盐（As(OH)3）、硼酸（B(OH)3）、亚硒酸盐（Se(OH)3）、硅酸（Si(OH)4）和锑酸盐（Sb(III)）的转运活性(Ma et al., 2006, 2008；赵福杰等，2010；赵晓强等，2010；Pommerrenig et al., 2015；Shao et al., 2018；Yamaji,马,2021;黄竑等，2024)。然而，这些类金属在水稻叶片和叶鞘之间的局部分布是否具有相同的途径尚不清楚。在本研究中，通过详细的分析，我们发现OsLsi6定位于叶片和叶鞘的大维管束和小维管束，参与了水稻叶鞘和叶片之间局部分布Si和锗（以锗酸形式存在）的木质部卸载。相比之下，OsLsi6对硼(B)和砷（As）局部分布的贡献可以忽略不计。此外，通过对叶鞘和叶片大维管束和小维管束不同维管结构的研究和比较，我们揭示了由OsLsi6介导的共塑途径和不依赖于OsLsi6的外胞途径在水稻中局部分布的影响。

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New Phytologist 生物-植物科学

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期刊介绍： New Phytologist is an international electronic journal published 24 times a year. It is owned by the New Phytologist Foundation, a non-profit-making charitable organization dedicated to promoting plant science. The journal publishes excellent, novel, rigorous, and timely research and scholarship in plant science and its applications. The articles cover topics in five sections: Physiology & Development, Environment, Interaction, Evolution, and Transformative Plant Biotechnology. These sections encompass intracellular processes, global environmental change, and encourage cross-disciplinary approaches. The journal recognizes the use of techniques from molecular and cell biology, functional genomics, modeling, and system-based approaches in plant science. Abstracting and Indexing Information for New Phytologist includes Academic Search, AgBiotech News & Information, Agroforestry Abstracts, Biochemistry & Biophysics Citation Index, Botanical Pesticides, CAB Abstracts®, Environment Index, Global Health, and Plant Breeding Abstracts, and others.