Interactive effects of fire and nonnative plants on small mammals in Grasslands Efectos Interactivos del Fuego y Plantas No Nativas Sobre Pequeños Mamíferos en Pastizales

Abstract

Invasions by nonnative plants have changed the structure of many terrestrial ecosystems and altered important ecological processes such as fire, the dominant driver in grassland ecosystems. Reestablishing fire has been proposed as a mechanism to restore dominance of native plants in grasslands invaded by nonnative plants, yet fire may function differently in these altered systems, potentially affecting animals in novel ways. To assess whether invasions by nonnative plants alter the effects of fire on animals, we performed a manipulative experiment in semi-desert grasslands of southeastern Arizona that have been invaded by a perennial, nonnative grass from Africa, Lehmann lovegrass (Eragrostis lehmanniana). We applied fire to 36 of 54 1-ha plots established along an invasion gradient where dominance of E. lehmanniana ranged from 0% to 91% of total live plant biomass. Over the 5-year period from 2000 to 2004, we used mark-recapture methods to assess how population and community attributes of small mammals varied along the gradient of nonnative grass and in response to fire. We quantified changes in presence of 17 species, abundance of 9 species, total abundance of all species combined, species richness, and species composition. Based on 11,226 individual mammals from 24 species, we found that effects of nonnative-grass dominance varied with habitat preferences of each species, resulting in composition of the small-mammal community changing predictably along the invasion gradient. As dominance of nonnative grass increased, presence and abundance of granivorous heteromyids and insectivores (e.g., Chaetodipus, Perognathus, Onychomys; pocket mice and grasshopper mice) decreased, whereas presence and abundance of omnivorous and herbivorous murids (e.g., Reithrodontomys, Sigmodon; harvest mice and cotton rats) increased. Species richness of the small-mammal community averaged 8.4 species per plot and was highest at intermediate levels of nonnative-grass dominance where vegetation heterogeneity was greatest. Abundance of all small mammals combined averaged 26.9 individuals per plot and did not vary appreciably with nonnative-grass dominance. During the 4- to 8-week period immediately after fire, abundance of 6 of the 9 most common species changed, with 5 species decreasing and 1 species increasing on burned plots relative to unburned plots. During this same time period, species richness of small mammals decreased by an average of 3 species (38%) and total abundance of all species combined decreased by an average of 16 individuals (61%) on burned plots relative to unburned plots. Effects of fire on vegetation biomass, on presence of 9 of 17 mammalian species, and on abundance of 4 of 9 mammalian species remained evident ≥2 years after fire. Effects of fire on most small-mammal species varied with the degree of nonnative-grass dominance, suggesting that fire functioned differently in areas invaded by nonnative plants relative to areas dominated by native plants. Specifically, effects of fire on presence of 12 of 14 species and abundance of 7 of 9 species varied along the gradient of E. lehmanniana. During this post-fire period, however, composition of the small-mammal community in areas dominated by nonnative grass transitioned towards composition of areas dominated by native grasses, suggesting that fires had some restorative effect on habitat for small mammals. The relative strength of this effect will likely depend in general on the structural and compositional contrasts between invaded and native plant communities. Despite the reported ineffectiveness of fire at reducing dominance of nonnative plants, restoring fire to grasslands invaded by nonnative plants can help maintain the mosaic of vegetation conditions necessary to support the diverse assemblage of animals that inhabit these fire-governed ecosystems. © 2011 The Wildlife Society.

Invasiones por plantas no nativas han cambiado la estructura de muchos ecosistemas terrestres y alterado procesos ecológicos importantes tales como el fuego, el conductor dominante en ecosistemas de pastizales. El restablecimiento del fuego ha sido propuesto como un mecanismo para restaurar la dominancia de plantas nativas en pastizales invadidos por plantas no nativas, aun el fuego puede funcionar en forma distinta en esos sistemas alterados, potencialmente afectando a los animales en forma distinta. Para evaluar si las invasiones de plantas no nativas alteran los efectos del fuego sobre los animales, realizamos un experimento manipulativo en pastizales del semidesierto del sureste de Arizona que han sido invadidos por un pasto perene no nativo procedente de África, Lehmann lovegrass (Eragrostis lehmanniana). Aplicamos fuego a 36 de 54 parcelas de 1 ha establecidos a lo largo de un gradiente de invasión donde la dominancia de E. lehmanniana oscilo de 0 a 91% del total de la biomasa de plantas vivas. Sobre un periodo de 5 años desde 2000 hasta 2004, usamos métodos de marcaje-recaptura para evaluar como los atributos de la población y comunidad de pequeños mamíferos variaron a lo largo del gradiente de pastos no nativos y en respuesta al fuego. Cuantificamos cambios en la presencia de 17 especies, abundancia de 9 especies, abundancia total, riqueza de especies y composición de especies. Basado en 11,226 mamíferos individuales de 24 especies, encontramos que los efectos de la dominancia de pastos no nativos variaron con las preferencias de hábitat de cada especie, resultando en un cambio predecible de la composición de la comunidad de pequeños mamíferos a lo largo del gradiente de invasión. Conforme la dominancia de los pastos no nativos incremento, la presencia y abundancia de heterómidos granívoros e insectívoros (e.g., Chaetodipus, Perognathus, Onychomys) declinó, mientras que la presencia y abundancia de omnívoros y herbívoros múridos (e.g., Reithrodontomys, Sigmodon) incremento. La riqueza de especies de la comunidad de pequeños mamíferos promediaron 8.4 especies por parcela y fue la más alta a niveles intermedios de dominancia de pastos no nativos donde la heterogeneidad de la vegetación fue mayor. La abundancia de todo los pequeños mamíferos combinados promediaron 26.9 individuos por parcela y no varía apreciablemente con la dominancia de pastos no nativos. Durante el periodo de 4 a 8 semanas inmediatamente después del fuego, la abundancia de 6 de 9 de las especies más comunes cambiaron, con 5 especies declinando y una especie incrementando sobre las parcelas quemadas en relación a las parcelas no quemadas. Durante este mismo periodo de tiempo, la riqueza de especies de pequeños mamíferos declino por un promedio de 3 especies (-38%) y el total de la abundancia de todas las especies combinadas por un promedio de 16 individuos (-61%) sobre las parcelas quemadas en relación a las parcelas no quemadas. Los efectos del fuego sobre la biomasa de la vegetación, presencia de 9 de 17 especies de mamíferos, y abundancia de 4 de 9 especies de mamíferos permanecieron evidentes 2 ≥ años después del fuego. Los efectos del fuego sobre la mayoría de especies de pequeños mamíferos variaron con el grado de dominancia de pastos no nativos, sugiriendo que el fuego funcionó en forma distinta en áreas invadidas por plantas no nativas en relación a las áreas dominadas por plantas nativas. Específicamente, los efectos del fuego sobre la presencia de 12 de 14 especies y la abundancia de 7 de 9 especies variaron a lo largo del gradiente de E. lehmanniana. Durante este periodo después de la quema, sin embargo, la composición de la comunidad de pequeños mamíferos en áreas dominadas por pastos no nativos se convirtieron hacia la composición de áreas dominadas por pastos nativos, sugiriendo que el fuego tuvo algo de efecto de restauración sobre el hábitat para pequeños mamíferos. La fortaleza relativa de este efecto probablemente dependerá en general sobre los contrastes de estructura y composición entre comunidades de plantas invadidas y nativas. A pesar de la inefectividad reportada del fuego para reducir la dominancia de plantas no nativas, restaurando el fuego a pastizales invadidos por plantas no nativas pueden ayudar a mantener mosaicos de condiciones de vegetación necesarias para soportar la diversidad de grupos de animales que habitan esos ecosistemas gobernados por el fuego.

L'invasion des plantes exotiques modifie la structure de nombreux écosystèmes terrestres et d'importants processus écologiques, tel le régime d'incendies qui façonne les écosystèmes des prairies. Le rétablissement des régimes d'incendies a été proposé pour restaurer la dominance des plantes indigènes dans les prairies envahies par des plantes exotiques, mais les incendies peuvent fonctionner différemment dans ces systèmes altérés et potentiellement affecter les animaux de nouvelles façons. Afin d'évaluer si les invasions de plantes exotiques modifient les effets du feu sur les animaux, nous avons effectué une étude expérimentale dans les prairies semi-désertiques du Sud-est de l'Arizona, qui ont été envahies par une graminée vivace exotique Africaine, Eragrostis lehmanniana. Nous avons incendié 36 des 54 parcelles de 1-ha établies le long d'un gradient où la dominance d'E. lehmanniana variait de 0 à 91% de la biomasse totale des plantes. Au cours de la période de 5 ans de 2000 à 2004, nous avons utilisé des méthodes de marquage-recapture pour évaluer comment les attributs des populations et communautés de petits mammifères variaient en fonction de l'abondance d'E. lehmanniana et en réponse au feu. Nous avons quantifié la variabilité de la présence de 17 espèces, de l'abondance de 9 espèces, de l'abondance totale, et de la richesse et composition des espèces. Basé sur 11,226 mammifères provenant de 24 espèces, nous avons trouvé que les effets de la dominance d'E. lehmanniana dépendait du choix d'habitat de chaque espèce, entraînant des changements prévisibles dans la composition de la communauté de petits mammifères. L'accroissement de la dominance de la graminée exotique entraîna une réduction de la présence et de l'abondance des hétéromyides granivores et insectivores (p. ex., Chaetodipus, Perognathus, Onychomys) et un accroissement de la présence et de l'abondance des muridés omnivores et herbivores (p. ex., Reithrodontomys, Sigmodon). La richesse des espèces de la communauté de petits mammifères était en moyenne de 8,4 espèces par parcelle, et était plus élevée aux niveaux intermédiaires de dominance d'E. lehmanniana, lorsque l'hétérogénéité de la végétation était la plus grande. L'abondance de tous les petits mammifères combinés était en moyenne de 26,9 individus par parcelle et n'était pas affectée de façon importante par la dominance de la graminée exotique. Au cours de la période de 4 à 8 semaines immédiatement après l'incendie, l'abondance de 6 des 9 espèces les plus abondantes changea, avec 5 espèces moins abondantes et 1 espèce plus abondante dans les parcelles brûlées que dans les parcelles non brûlées. Pendant cette même période, la richesse des espèces de petits mammifères diminua en moyenne de 3 espèces (38%) et l'abondance totale combinée de toutes les espèces diminua en moyenne de 16 individus (61%) dans les parcelles brûlés par rapport aux parcelles non brûlés. Les effets du feu sur la biomasse de la végétation, la présence de 9 des 17 espèces de mammifères et l'abondance de 4 de 9 espèces de mammifères sont restés évident ≥2 ans après l'incendie. Les effets du feu sur la plupart des espèces de petits mammifères variaient en fonction du degré de dominance d'E. lehmanniana, suggérant que le feu fonctionne différemment dans les zones envahis par des plantes exotiques comparé aux zones dominées par les plantes indigènes. En particulier, les effets du feu sur la présence de 12 de 14 espèces et l'abondance de 7 de 9 espèces ont varié sur le gradient d'E. lehmanniana. Cependant, au cours de cette période après-feu, la composition de la communauté de petits mammifères dans les zones dominées par la graminée exotique a convergée vers la composition des zones dominées par les graminées indigènes, suggérant que les incendies ont un effet restaurateur sur l'habitat pour les petits mammifères. La force relative de cet effet dépendra probablement en général des différences structurelles et compositionnelles entre communautés végétales envahies et indigenes. Malgré l'inefficacité signalée du feu pour réduire la dominance des plantes exotiques, le rétablissement des régimes d'incendies dans les prairies envahis par des plantes exotiques peut aider à maintenir la mosaïque des conditions végétales nécessaire pour supporter un assemblage diversifié des animaux qui peuplent les écosystèmes régis par les incendies.