Population ecology of breeding Pacific common eiders on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska Ecología Demográfica de Criar Eiders Común Pacífico en el Delta de Yukón-Kuskokwim, Alaska Écologie de la Population Reproductrice des Eiders à Duvet du Pacifique sur le Delta du Yukon-Kuskokwim, Alaska

IF 4.3 1区 生物学 Q1 ECOLOGY Wildlife Monographs Pub Date : 2012-10-24 DOI:10.1002/wmon.8
Heather M. Wilson, Paul L. Flint, Abby N. Powell, J. Barry Grand, Christine L. Moran
{"title":"Population ecology of breeding Pacific common eiders on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska\n Ecología Demográfica de Criar Eiders Común Pacífico en el Delta de Yukón-Kuskokwim, Alaska\n Écologie de la Population Reproductrice des Eiders à Duvet du Pacifique sur le Delta du Yukon-Kuskokwim, Alaska","authors":"Heather M. Wilson,&nbsp;Paul L. Flint,&nbsp;Abby N. Powell,&nbsp;J. Barry Grand,&nbsp;Christine L. Moran","doi":"10.1002/wmon.8","DOIUrl":null,"url":null,"abstract":"<p>Populations of Pacific common eiders (<i>Somateria mollissima v-nigrum</i>) on the Yukon-Kuskokwim Delta (YKD) in western Alaska declined by 50–90% from 1957 to 1992 and then stabilized at reduced numbers from the early 1990s to the present. We investigated the underlying processes affecting their population dynamics by collection and analysis of demographic data from Pacific common eiders at 3 sites on the YKD (1991–2004) for 29 site-years. We examined variation in components of reproduction, tested hypotheses about the influence of specific ecological factors on life-history variables, and investigated their relative contributions to local population dynamics. Reproductive output was low and variable, both within and among individuals, whereas apparent survival of adult females was high and relatively invariant (0.89 ± 0.005). All reproductive parameters varied across study sites and years. Clutch initiation dates ranged from 4 May to 28 June, with peak (modal) initiation occurring on 26 May. Females at an island study site consistently initiated clutches 3–5 days earlier in each year than those on 2 mainland sites. Population variance in nest initiation date was negatively related to the peak, suggesting increased synchrony in years of delayed initiation. On average, total clutch size (laid) ranged from 4.8 to 6.6 eggs, and declined with date of nest initiation. After accounting for partial predation and non-viability of eggs, average clutch size at hatch ranged from 2.0 to 5.8 eggs. Within seasons, daily survival probability (DSP) of nests was lowest during egg-laying and late-initiation dates. Estimated nest survival varied considerably across sites and years (mean = 0.55, range: 0.06–0.92), but process variance in nest survival was relatively low (0.02, CI: 0.01–0.05), indicating that most variance was likely attributed to sampling error. We found evidence that observer effects may have reduced overall nest survival by 0.0–0.36 across site-years. Study sites with lower sample sizes and more frequent visitations appeared to experience greater observer effects. In general, Pacific common eiders exhibited high spatio-temporal variance in reproductive components. Larger clutch sizes and high nest survival at early initiation dates suggested directional selection favoring early nesting. However, stochastic environmental effects may have precluded response to this apparent selection pressure. Our results suggest that females breeding early in the season have the greatest reproductive value, as these birds lay the largest clutches and have the highest probability of successfully hatching. We developed stochastic, stage-based, matrix population models that incorporated observed spatio-temporal (process) variance and co-variation in vital rates, and projected the stable stage distribution (<span></span>) and population growth rate (λ). We used perturbation analyses to examine the relative influence of changes in vital rates on λ and variance decomposition to assess the proportion of variation in λ explained by process variation in each vital rate. In addition to matrix-based λ, we estimated λ using capture–recapture approaches, and log-linear regression. We found the stable age distribution for Pacific common eiders was weighted heavily towards experienced adult females (≥4 yr of age), and all calculations of λ indicated that the YKD population was stable to slightly increasing (λ<sup>matrix</sup> = 1.02, CI: 1.00–1.04); λ<sup>reverse-capture–recapture</sup> = 1.05, CI: 0.99–1.11; λ<sup>log-linear</sup> = 1.04, CI: 0.98–1.10). Perturbation analyses suggested the population would respond most dramatically to changes in adult female survival (relative influence of adult survival was 1.5 times that of fecundity), whereas retrospective variation in λ was primarily explained by fecundity parameters (60%), particularly duckling survival (42%). Among components of fecundity, sensitivities were highest for duckling survival, suggesting this vital rate may be a current restriction to further population growth. Increasing adult survival would have the largest positive effects on population growth, but practical ways to influence this vital rate are currently limited. Given that eider laying dates and nest fates may be closely tied to those of sympatrically nesting species, we hypothesize that management actions facilitating early nesting and targeting other species (e.g., increasing overall potential for predator-swamping) may have positive, concurrent effects on nesting common eiders. If enhancing population growth is the objective and assuming the population is not currently at carrying capacity, we recommend an adaptive management approach. This approach would begin with focused efforts towards increasing reproductive output, with particular emphasis on strategies to increase both fecundity and nest survival, such as predator control on breeding grounds, followed by evaluation of population response. However, we conducted our modeling efforts under assumptions of density independence, whereas density-dependent mechanisms may have played an important role in the historic decline and subsequent stabilization of our population at a new, lower equilibrium. In an adaptive-management context, our results can be used to test additional (density-related) models; our predicted response would be compared with actual population response to prescribed management manipulations. Failure of the population to positively respond to increases in vital rates and negative correlations among vital rates would serve as evidence of density-dependent regulation. Rejection of the density-independent model would support management actions focused on habitat improvement. © 2012 The Wildlife Society.</p><p>La poblacione de <i>Somateria mollissima v-nigrum</i> en el Delta Yukon-Kuskokwim de Alaska occidental decayó 50–90% de 1957 a 1992 y luego se estabilizó a un nivel reducido de los 1990s en adelante. Recolectamos y analizamos datos demográficos de <i>Somateria mollissima v-nigrum</i> en 3 lugares del Delta Yukon-Kuskokwim durante 1991–2004 para investigar los procesos que afectan las dinámicas de la población. Examinamos la varianza en los componentes de reproducción, evaluamos hipótesis sobre la influencia de factores ecológicos en las características de la historia de vida, e investigamos las contribuciones de estas a la dinámica de la población local. La producción de crías era baja y variable entre años, tanto para un individuo como entre individuos, mientras que la supervivencia de las hembras adultas era alta y poco variable (0.89 ± 0.005). Todos los parámetros de reproducción variaron entre los lugares y años de estudio. Las fechas de anidación tenían un rango de 4 mayo a 28 junio, con una moda de 26 mayo. Las hembras que anidaban en una isla anidaban 3–5 días antes que las hembras en lugares continentales. La varianza poblacional de la fecha de anidación estaba negativamente relacionada con la moda, sugiriendo mayor sincronía en los años cuando se atrasó el inicio de la nidada. El tamaño de la nidada tenía un rango de 4.8 a 6.6 huevos, y disminuyó con el avance de la fecha de inicio de la nidada. Después de considerar la depredación y la inviabilidad de los huevos, el tamaño de la nidada al eclosionar tenía un rango de 2.0 a 5.8 huevos. Dentro de una temporada, la probabilidad de supervivencia diaria de los nidos era menor durante la puesta y para los de fecha de inicio atrasada. La supervivencia de los nidos varió bastante entre lugares y entre años (promedio = 0.55; rango: 0.06–0.92), pero la varianza de proceso de supervivencia de nidos era baja (0.02, interval de confianza: 0.01–0.05), lo cual indica que la mayoría de la varianza era causada por error de muestreo. Encontramos evidencia de qué el efecto del observador redujo la supervivencia de los nidos por 0.0–0.36 dependiendo del lugar-año. Los lugares con muestras más pequeñas y visitas más frecuentes parecieron sufrir un mayor efecto del observador. En general, <i>Somateria mollissima v-nigrum</i> tuvo alta varianza espacio-temporal en su biología de reproducción. Nidadas más grandes y alta supervivencia de los nidos que se iniciaron temprano sugiere una selección que favorece anidación temprana. Sin embargo, efectos ambientales estocásticos pudieron impedir la acción de esta presión de selección. Nuestros resultados sugieren que las hembras que anidan temprano tienen el mayor valor reproductivo, porque éstas ponen las nidadas más grandes y con mayor probabilidad de eclosionar. Construimos modelos de población de matriz estocásticas y con etapas que incorporaron la varianza espacio-temporal (de proceso) y covarianza en las tasas vitales, y proyectamos la distribución estable (<span></span>) y la tasa de aumento de la población (λ). Usamos análisis de perturbación para examinar las influencias de cambiar las tasas vitales sobre λ y la descomposición de varianza para determinar la proporción de varianza de λ que se explica con la varianza de proceso en cada tasa vital. Además de estimar λ usando la matriz, lo estimamos usando el análisis de captura-recaptura y regresión logarítmica. Encontramos que la distribución de edad estable para <i>Somateria mollissima v-nigrum</i> esta ponderada hacia las hembras adultas (≥4 años de edad) y con experiencia en anidación, y todos los cálculos de λ indicaron que la población en el Delta Yukon-Kuskokwim estaba estable o aumentando (λ<sup>matriz</sup> = 1.02, IC: 1.00–1.04; λ<sup>captura-recaptura</sup> = 1.05, IC: 0.99–1.11; λ<sup>logarítmico</sup> = 1.04, IC: 0.98–1.10). El análisis de perturbación sugirió que la población respondería mas dramáticamente a los cambios en la tasa de supervivencia de las hembras adultas (la influencia de la supervivencia de los adultos era 1.5 veces la de fecundidad), mientras que la varianza retrospectiva de λ se explicaba principalmente con los parámetros de fecundidad (60%), sobre todo la supervivencia de los patipollos (42%). Entre los componentes de fecundidad, la sensibilidad era mayor para la supervivencia de los patipollos, lo cual sugiere que esta tasa vital puede ser la que restringe el aumento de la población en el futuro. Aumentar la supervivencia de los adultos tendría el efecto positivo más grande para el aumento de la población, pero hay pocas maneras practicas de influir esta tasa vital. Dado que las fechas de anidación y el éxito de los nidos están relacionados con los de otras especies que anidan cerca, tenemos la hipótesis que las acciones de manejo que facilitan anidación temprana y se enfocan en otras especies (e.g., aumentar las poblaciones para reducir el efecto de depredación) puede también tener un efecto positivo para <i>Somateria mollissima</i>. Si el objetivo se trata de aumentar la población y suponiendo que la población no ha llegado a lo máximo que puede soportar el hábitat, sugerimos un enfoque en el manejo adaptiva. Este enfoque empezaría por aumentar la reproducción, con un énfasis en las estrategias que pueden aumentar la fecundidad y la supervivencia de los nidos, por ejemplo controlar a los depredadores en las áreas de anidación, y luego evaluar la reacción de la población. Sin embargo, nuestros modelos tenían la presunción de ser independientes de la densidad, mientras que los mecanismos dependientes de la densidad puede que hayan contribuido a la decaída y subsiguiente estabilización de la población a niveles nuevos y más bajos. En el contexto de manejo adaptivo, nuestros resultados sirven para examinar otros modelos que dependen de densidad. Así, nuestras predicciones se compararían con las poblaciones actuales para hacer recomendaciones de manejo. Si la población no responde positivamente a los aumentos de tasas vitales y hay correlaciones negativas entra las tasas vitales, servirá como evidencia que hay regulación que depende de densidad. El rechazo del modelo que no depende de densidad apoyaría las acciones de manejo que se enfocan en mejorar el hábitat.</p><p>Les populations d'Eiders à duvet du Pacifique (<i>Somateria mollissima v-nigrum</i>) ont décliné de 50–90% sur le delta du Yukon-Kuskokwim (DYK) dans l'ouest de l'Alaska entre 1975 et 1992 puis se sont stabilisées avec des faibles effectifs depuis le début des années 1990 jusqu'à aujourd'hui. Nous avons étudié les processus sous-jacents qui affectent la dynamique de ces populations en récoltant et en analysant les données démographiques des Eiders à duvet du Pacifique à 3 sites sur le DYK (1991–2004) pour un total de 29 site-années. Nous avons examiné la variation des paramètres de la reproduction, testé des hypothèses concernant l'influence de certains facteurs écologiques spécifiques sur les traits d'histoire de vie et évalué leur contribution relative à la dynamique de la population locale. Le succès reproducteur était faible et variable, tant pour un même individu qu'entre les individus alors que la survie apparente des femelles adultes était élevée et peu variable (0.89 ± 0.005). Tous les paramètres reproductifs variaient entre les sites d'étude et les années. Les dates d'initiation des nids s'étalaient du 4 mai au 28 juin, avec un pic (mode) d'initiation le 26 mai. Les femelles qui nichaient à un site insulaire initiaient toujours leurs nids 3–5 jours plus tôt que les femelles nichant à 2 autres sites situés sur la terre ferme. La variance de la date d'initiation des nids pour la population était négativement liée au pic suggérant une synchronisation accrue durant les années plus tardives. En moyenne, la taille de ponte totale (pondue) variait entre 4.8 et 6.6 oeufs et déclinait avec la date d'initiation du nid. En tenant compte de la prédation partielle et des oeufs non-viables, le nombre moyen d'oeufs à l'éclosion variait entre 2.0 et 5.8. Pendant la saison de reproduction, la probabilité de survie journalière (PSJ) des nids était plus faible durant la ponte et pour les nids initiés tardivement. L'estimation de la survie des nids variait considérablement entre les sites et les années (moyenne = 0.55, écart: 0.06–0.92), mais la variance du processus de la survie des nids était relativement faible (0.02, IC: 0.01–0.05), indiquant que la majorité de la variance était attribuable à l'erreur d'échantillonnage. Nous avons trouvé que l'effet des observateurs pouvait réduire le succès global des nids de 0.0 à 0.36 à travers les site-années. Les sites d'étude avec de plus faibles nombres d'échantillons et les plus fréquemment visités semblaient subir un plus grand effet des observateurs. En général, les Eiders à duvet du Pacifique démontraient une grande variance dans leurs paramètres de reproduction. Des tailles de ponte plus élevées et une survie des nids élevée pour les pontes initiées tôt suggèrent une sélection directionnelle pour une nidification hâtive. Cependant, les effets environnementaux stochastiques peuvent masquer la réponse à cette force de sélection. Nos résultats démontrent que les femelles qui se reproduisent tôt en saison ont la plus grande valeur reproductive car elles pondent plus d'oeufs et ont la plus grande probabilité de les amener à éclosion. Nous avons développé des modèles matriciels stochastiques structurés en classes de stades qui incluent la variance spatio-temporelle observée (processus) et la co-variation des indices démographiques puis avons projeté la distribution stable des classes de stades (<span></span>) et le taux de croissance de la population (λ). Nous avons utilisé une analyse de perturbation pour évaluer l'influence relative des changements des indices démographiques sur λ et avons décomposé la variance afin de déterminer la proportion de la variation de λ expliquée par la variation du processus de chaque paramètre démographique. En plus du λ obtenu par le modèle matriciel, nous avons estimé λ à partir d'une approche de capture-recapture et de régressions log-linéaires. Nous avons trouvé que la structure d'âge des Eiders à duvet du Pacifique était fortement influencée par les femelles adultes expérimentées (≥4 ans). Tous les calculs de λ indiquaient que la population du DYK était stable ou en légère croissance (λ<sup>matriciel</sup> = 1.02, IC: 1.00–1.04; λ<sup>capture-recapture-renversé</sup> = 1.05, IC: 0.99–1.11; λ<sup>log-linéaire</sup> = 1.04, IC: 0.98–1.10). Les analyses de perturbation suggèrent que la population répondrait davantage à un changement du taux de survie des femelles adultes (l'influence relative de la survie des adultes était 1.5 fois celle de la fécondité), alors que la variation rétrospective de λ était davantage expliquée par les paramètres de fécondité (60%), en particulier la survie des canetons (42%). Parmi les paramètres de fécondité, la survie des canetons démontrait la plus grande sensibilité suggérant que ce paramètre limiterait la croissance éventuelle de la population. Augmenter la survie des adultes aurait l'effet positif le plus important sur la croissance de la population mais les mesures possibles pour atteindre ce but sont actuellement limitées. Étant donné que les dates de ponte et le sort des nids des eiders sont possiblement liés à ceux d'espèces nicheuses sympatriques, nous soumettons l'hypothèse que les mesures de gestion favorisant une nidification hâtive et visant d'autres espèces (e.g. favoriser les conditions susceptibles de confondre les prédateurs) pourraient avoir des effets positifs concomitants sur la nidification des Eiders à duvet. Si l'objectif est de favoriser la croissance de la population et assumant que la population n'a pas encore atteint la capacité de support du milieu, nous recommandons une approche d'aménagement évolutif. Cette approche débuterait en favorisant une augmentation du succès reproducteur avec une emphase sur des stratégies visant à augmenter la fécondité et la survie des nids, comme un contrôle de prédateurs sur les aires de reproduction suivi d'une évaluation de la réponse de la population. Cependant, nos efforts de modélisation ont été réalisés sous le postulat d'indépendance de la densité alors que les facteurs densité dépendants ont pu jouer un rôle important dans le déclin historique puis la stabilisation de notre population à un nouveau niveau d'équilibre faible. Dans un contexte d'aménagement évolutif, nos résultats peuvent être utilisés pour tester d'autres modèles (densité-dépendants). Ce faisant, nos prévisions seraient comparées à la réponse actuelle de la population aux mesures d'aménagement. L'absence de réponse positive de la population suite à des augmentations des paramètres démographiques et des corrélations négatives parmi ces paramètres confirmeraient une régulation par des facteurs densité-dépendants. Le rejet du modèle basé sur une régulation indépendante de la densité supporterait les actions axées sur l'amélioration de l'habitat.</p>","PeriodicalId":235,"journal":{"name":"Wildlife Monographs","volume":null,"pages":null},"PeriodicalIF":4.3000,"publicationDate":"2012-10-24","publicationTypes":"Journal Article","fieldsOfStudy":null,"isOpenAccess":false,"openAccessPdf":"https://sci-hub-pdf.com/10.1002/wmon.8","citationCount":"27","resultStr":null,"platform":"Semanticscholar","paperid":null,"PeriodicalName":"Wildlife Monographs","FirstCategoryId":"99","ListUrlMain":"https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/wmon.8","RegionNum":1,"RegionCategory":"生物学","ArticlePicture":[],"TitleCN":null,"AbstractTextCN":null,"PMCID":null,"EPubDate":"","PubModel":"","JCR":"Q1","JCRName":"ECOLOGY","Score":null,"Total":0}
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Abstract

Populations of Pacific common eiders (Somateria mollissima v-nigrum) on the Yukon-Kuskokwim Delta (YKD) in western Alaska declined by 50–90% from 1957 to 1992 and then stabilized at reduced numbers from the early 1990s to the present. We investigated the underlying processes affecting their population dynamics by collection and analysis of demographic data from Pacific common eiders at 3 sites on the YKD (1991–2004) for 29 site-years. We examined variation in components of reproduction, tested hypotheses about the influence of specific ecological factors on life-history variables, and investigated their relative contributions to local population dynamics. Reproductive output was low and variable, both within and among individuals, whereas apparent survival of adult females was high and relatively invariant (0.89 ± 0.005). All reproductive parameters varied across study sites and years. Clutch initiation dates ranged from 4 May to 28 June, with peak (modal) initiation occurring on 26 May. Females at an island study site consistently initiated clutches 3–5 days earlier in each year than those on 2 mainland sites. Population variance in nest initiation date was negatively related to the peak, suggesting increased synchrony in years of delayed initiation. On average, total clutch size (laid) ranged from 4.8 to 6.6 eggs, and declined with date of nest initiation. After accounting for partial predation and non-viability of eggs, average clutch size at hatch ranged from 2.0 to 5.8 eggs. Within seasons, daily survival probability (DSP) of nests was lowest during egg-laying and late-initiation dates. Estimated nest survival varied considerably across sites and years (mean = 0.55, range: 0.06–0.92), but process variance in nest survival was relatively low (0.02, CI: 0.01–0.05), indicating that most variance was likely attributed to sampling error. We found evidence that observer effects may have reduced overall nest survival by 0.0–0.36 across site-years. Study sites with lower sample sizes and more frequent visitations appeared to experience greater observer effects. In general, Pacific common eiders exhibited high spatio-temporal variance in reproductive components. Larger clutch sizes and high nest survival at early initiation dates suggested directional selection favoring early nesting. However, stochastic environmental effects may have precluded response to this apparent selection pressure. Our results suggest that females breeding early in the season have the greatest reproductive value, as these birds lay the largest clutches and have the highest probability of successfully hatching. We developed stochastic, stage-based, matrix population models that incorporated observed spatio-temporal (process) variance and co-variation in vital rates, and projected the stable stage distribution () and population growth rate (λ). We used perturbation analyses to examine the relative influence of changes in vital rates on λ and variance decomposition to assess the proportion of variation in λ explained by process variation in each vital rate. In addition to matrix-based λ, we estimated λ using capture–recapture approaches, and log-linear regression. We found the stable age distribution for Pacific common eiders was weighted heavily towards experienced adult females (≥4 yr of age), and all calculations of λ indicated that the YKD population was stable to slightly increasing (λmatrix = 1.02, CI: 1.00–1.04); λreverse-capture–recapture = 1.05, CI: 0.99–1.11; λlog-linear = 1.04, CI: 0.98–1.10). Perturbation analyses suggested the population would respond most dramatically to changes in adult female survival (relative influence of adult survival was 1.5 times that of fecundity), whereas retrospective variation in λ was primarily explained by fecundity parameters (60%), particularly duckling survival (42%). Among components of fecundity, sensitivities were highest for duckling survival, suggesting this vital rate may be a current restriction to further population growth. Increasing adult survival would have the largest positive effects on population growth, but practical ways to influence this vital rate are currently limited. Given that eider laying dates and nest fates may be closely tied to those of sympatrically nesting species, we hypothesize that management actions facilitating early nesting and targeting other species (e.g., increasing overall potential for predator-swamping) may have positive, concurrent effects on nesting common eiders. If enhancing population growth is the objective and assuming the population is not currently at carrying capacity, we recommend an adaptive management approach. This approach would begin with focused efforts towards increasing reproductive output, with particular emphasis on strategies to increase both fecundity and nest survival, such as predator control on breeding grounds, followed by evaluation of population response. However, we conducted our modeling efforts under assumptions of density independence, whereas density-dependent mechanisms may have played an important role in the historic decline and subsequent stabilization of our population at a new, lower equilibrium. In an adaptive-management context, our results can be used to test additional (density-related) models; our predicted response would be compared with actual population response to prescribed management manipulations. Failure of the population to positively respond to increases in vital rates and negative correlations among vital rates would serve as evidence of density-dependent regulation. Rejection of the density-independent model would support management actions focused on habitat improvement. © 2012 The Wildlife Society.

La poblacione de Somateria mollissima v-nigrum en el Delta Yukon-Kuskokwim de Alaska occidental decayó 50–90% de 1957 a 1992 y luego se estabilizó a un nivel reducido de los 1990s en adelante. Recolectamos y analizamos datos demográficos de Somateria mollissima v-nigrum en 3 lugares del Delta Yukon-Kuskokwim durante 1991–2004 para investigar los procesos que afectan las dinámicas de la población. Examinamos la varianza en los componentes de reproducción, evaluamos hipótesis sobre la influencia de factores ecológicos en las características de la historia de vida, e investigamos las contribuciones de estas a la dinámica de la población local. La producción de crías era baja y variable entre años, tanto para un individuo como entre individuos, mientras que la supervivencia de las hembras adultas era alta y poco variable (0.89 ± 0.005). Todos los parámetros de reproducción variaron entre los lugares y años de estudio. Las fechas de anidación tenían un rango de 4 mayo a 28 junio, con una moda de 26 mayo. Las hembras que anidaban en una isla anidaban 3–5 días antes que las hembras en lugares continentales. La varianza poblacional de la fecha de anidación estaba negativamente relacionada con la moda, sugiriendo mayor sincronía en los años cuando se atrasó el inicio de la nidada. El tamaño de la nidada tenía un rango de 4.8 a 6.6 huevos, y disminuyó con el avance de la fecha de inicio de la nidada. Después de considerar la depredación y la inviabilidad de los huevos, el tamaño de la nidada al eclosionar tenía un rango de 2.0 a 5.8 huevos. Dentro de una temporada, la probabilidad de supervivencia diaria de los nidos era menor durante la puesta y para los de fecha de inicio atrasada. La supervivencia de los nidos varió bastante entre lugares y entre años (promedio = 0.55; rango: 0.06–0.92), pero la varianza de proceso de supervivencia de nidos era baja (0.02, interval de confianza: 0.01–0.05), lo cual indica que la mayoría de la varianza era causada por error de muestreo. Encontramos evidencia de qué el efecto del observador redujo la supervivencia de los nidos por 0.0–0.36 dependiendo del lugar-año. Los lugares con muestras más pequeñas y visitas más frecuentes parecieron sufrir un mayor efecto del observador. En general, Somateria mollissima v-nigrum tuvo alta varianza espacio-temporal en su biología de reproducción. Nidadas más grandes y alta supervivencia de los nidos que se iniciaron temprano sugiere una selección que favorece anidación temprana. Sin embargo, efectos ambientales estocásticos pudieron impedir la acción de esta presión de selección. Nuestros resultados sugieren que las hembras que anidan temprano tienen el mayor valor reproductivo, porque éstas ponen las nidadas más grandes y con mayor probabilidad de eclosionar. Construimos modelos de población de matriz estocásticas y con etapas que incorporaron la varianza espacio-temporal (de proceso) y covarianza en las tasas vitales, y proyectamos la distribución estable () y la tasa de aumento de la población (λ). Usamos análisis de perturbación para examinar las influencias de cambiar las tasas vitales sobre λ y la descomposición de varianza para determinar la proporción de varianza de λ que se explica con la varianza de proceso en cada tasa vital. Además de estimar λ usando la matriz, lo estimamos usando el análisis de captura-recaptura y regresión logarítmica. Encontramos que la distribución de edad estable para Somateria mollissima v-nigrum esta ponderada hacia las hembras adultas (≥4 años de edad) y con experiencia en anidación, y todos los cálculos de λ indicaron que la población en el Delta Yukon-Kuskokwim estaba estable o aumentando (λmatriz = 1.02, IC: 1.00–1.04; λcaptura-recaptura = 1.05, IC: 0.99–1.11; λlogarítmico = 1.04, IC: 0.98–1.10). El análisis de perturbación sugirió que la población respondería mas dramáticamente a los cambios en la tasa de supervivencia de las hembras adultas (la influencia de la supervivencia de los adultos era 1.5 veces la de fecundidad), mientras que la varianza retrospectiva de λ se explicaba principalmente con los parámetros de fecundidad (60%), sobre todo la supervivencia de los patipollos (42%). Entre los componentes de fecundidad, la sensibilidad era mayor para la supervivencia de los patipollos, lo cual sugiere que esta tasa vital puede ser la que restringe el aumento de la población en el futuro. Aumentar la supervivencia de los adultos tendría el efecto positivo más grande para el aumento de la población, pero hay pocas maneras practicas de influir esta tasa vital. Dado que las fechas de anidación y el éxito de los nidos están relacionados con los de otras especies que anidan cerca, tenemos la hipótesis que las acciones de manejo que facilitan anidación temprana y se enfocan en otras especies (e.g., aumentar las poblaciones para reducir el efecto de depredación) puede también tener un efecto positivo para Somateria mollissima. Si el objetivo se trata de aumentar la población y suponiendo que la población no ha llegado a lo máximo que puede soportar el hábitat, sugerimos un enfoque en el manejo adaptiva. Este enfoque empezaría por aumentar la reproducción, con un énfasis en las estrategias que pueden aumentar la fecundidad y la supervivencia de los nidos, por ejemplo controlar a los depredadores en las áreas de anidación, y luego evaluar la reacción de la población. Sin embargo, nuestros modelos tenían la presunción de ser independientes de la densidad, mientras que los mecanismos dependientes de la densidad puede que hayan contribuido a la decaída y subsiguiente estabilización de la población a niveles nuevos y más bajos. En el contexto de manejo adaptivo, nuestros resultados sirven para examinar otros modelos que dependen de densidad. Así, nuestras predicciones se compararían con las poblaciones actuales para hacer recomendaciones de manejo. Si la población no responde positivamente a los aumentos de tasas vitales y hay correlaciones negativas entra las tasas vitales, servirá como evidencia que hay regulación que depende de densidad. El rechazo del modelo que no depende de densidad apoyaría las acciones de manejo que se enfocan en mejorar el hábitat.

Les populations d'Eiders à duvet du Pacifique (Somateria mollissima v-nigrum) ont décliné de 50–90% sur le delta du Yukon-Kuskokwim (DYK) dans l'ouest de l'Alaska entre 1975 et 1992 puis se sont stabilisées avec des faibles effectifs depuis le début des années 1990 jusqu'à aujourd'hui. Nous avons étudié les processus sous-jacents qui affectent la dynamique de ces populations en récoltant et en analysant les données démographiques des Eiders à duvet du Pacifique à 3 sites sur le DYK (1991–2004) pour un total de 29 site-années. Nous avons examiné la variation des paramètres de la reproduction, testé des hypothèses concernant l'influence de certains facteurs écologiques spécifiques sur les traits d'histoire de vie et évalué leur contribution relative à la dynamique de la population locale. Le succès reproducteur était faible et variable, tant pour un même individu qu'entre les individus alors que la survie apparente des femelles adultes était élevée et peu variable (0.89 ± 0.005). Tous les paramètres reproductifs variaient entre les sites d'étude et les années. Les dates d'initiation des nids s'étalaient du 4 mai au 28 juin, avec un pic (mode) d'initiation le 26 mai. Les femelles qui nichaient à un site insulaire initiaient toujours leurs nids 3–5 jours plus tôt que les femelles nichant à 2 autres sites situés sur la terre ferme. La variance de la date d'initiation des nids pour la population était négativement liée au pic suggérant une synchronisation accrue durant les années plus tardives. En moyenne, la taille de ponte totale (pondue) variait entre 4.8 et 6.6 oeufs et déclinait avec la date d'initiation du nid. En tenant compte de la prédation partielle et des oeufs non-viables, le nombre moyen d'oeufs à l'éclosion variait entre 2.0 et 5.8. Pendant la saison de reproduction, la probabilité de survie journalière (PSJ) des nids était plus faible durant la ponte et pour les nids initiés tardivement. L'estimation de la survie des nids variait considérablement entre les sites et les années (moyenne = 0.55, écart: 0.06–0.92), mais la variance du processus de la survie des nids était relativement faible (0.02, IC: 0.01–0.05), indiquant que la majorité de la variance était attribuable à l'erreur d'échantillonnage. Nous avons trouvé que l'effet des observateurs pouvait réduire le succès global des nids de 0.0 à 0.36 à travers les site-années. Les sites d'étude avec de plus faibles nombres d'échantillons et les plus fréquemment visités semblaient subir un plus grand effet des observateurs. En général, les Eiders à duvet du Pacifique démontraient une grande variance dans leurs paramètres de reproduction. Des tailles de ponte plus élevées et une survie des nids élevée pour les pontes initiées tôt suggèrent une sélection directionnelle pour une nidification hâtive. Cependant, les effets environnementaux stochastiques peuvent masquer la réponse à cette force de sélection. Nos résultats démontrent que les femelles qui se reproduisent tôt en saison ont la plus grande valeur reproductive car elles pondent plus d'oeufs et ont la plus grande probabilité de les amener à éclosion. Nous avons développé des modèles matriciels stochastiques structurés en classes de stades qui incluent la variance spatio-temporelle observée (processus) et la co-variation des indices démographiques puis avons projeté la distribution stable des classes de stades () et le taux de croissance de la population (λ). Nous avons utilisé une analyse de perturbation pour évaluer l'influence relative des changements des indices démographiques sur λ et avons décomposé la variance afin de déterminer la proportion de la variation de λ expliquée par la variation du processus de chaque paramètre démographique. En plus du λ obtenu par le modèle matriciel, nous avons estimé λ à partir d'une approche de capture-recapture et de régressions log-linéaires. Nous avons trouvé que la structure d'âge des Eiders à duvet du Pacifique était fortement influencée par les femelles adultes expérimentées (≥4 ans). Tous les calculs de λ indiquaient que la population du DYK était stable ou en légère croissance (λmatriciel = 1.02, IC: 1.00–1.04; λcapture-recapture-renversé = 1.05, IC: 0.99–1.11; λlog-linéaire = 1.04, IC: 0.98–1.10). Les analyses de perturbation suggèrent que la population répondrait davantage à un changement du taux de survie des femelles adultes (l'influence relative de la survie des adultes était 1.5 fois celle de la fécondité), alors que la variation rétrospective de λ était davantage expliquée par les paramètres de fécondité (60%), en particulier la survie des canetons (42%). Parmi les paramètres de fécondité, la survie des canetons démontrait la plus grande sensibilité suggérant que ce paramètre limiterait la croissance éventuelle de la population. Augmenter la survie des adultes aurait l'effet positif le plus important sur la croissance de la population mais les mesures possibles pour atteindre ce but sont actuellement limitées. Étant donné que les dates de ponte et le sort des nids des eiders sont possiblement liés à ceux d'espèces nicheuses sympatriques, nous soumettons l'hypothèse que les mesures de gestion favorisant une nidification hâtive et visant d'autres espèces (e.g. favoriser les conditions susceptibles de confondre les prédateurs) pourraient avoir des effets positifs concomitants sur la nidification des Eiders à duvet. Si l'objectif est de favoriser la croissance de la population et assumant que la population n'a pas encore atteint la capacité de support du milieu, nous recommandons une approche d'aménagement évolutif. Cette approche débuterait en favorisant une augmentation du succès reproducteur avec une emphase sur des stratégies visant à augmenter la fécondité et la survie des nids, comme un contrôle de prédateurs sur les aires de reproduction suivi d'une évaluation de la réponse de la population. Cependant, nos efforts de modélisation ont été réalisés sous le postulat d'indépendance de la densité alors que les facteurs densité dépendants ont pu jouer un rôle important dans le déclin historique puis la stabilisation de notre population à un nouveau niveau d'équilibre faible. Dans un contexte d'aménagement évolutif, nos résultats peuvent être utilisés pour tester d'autres modèles (densité-dépendants). Ce faisant, nos prévisions seraient comparées à la réponse actuelle de la population aux mesures d'aménagement. L'absence de réponse positive de la population suite à des augmentations des paramètres démographiques et des corrélations négatives parmi ces paramètres confirmeraient une régulation par des facteurs densité-dépendants. Le rejet du modèle basé sur une régulation indépendante de la densité supporterait les actions axées sur l'amélioration de l'habitat.

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育空-库斯科维姆三角洲太平洋普通羽绒鸟繁殖种群生态学,阿拉斯加生态demografica de Criar羽绒鸟comun pacifico en el Delta de Yukon-Kuskokwim,阿拉斯加育空-库斯科维姆三角洲太平洋羽绒鸟繁殖种群生态学
阿拉斯加西部育空-库斯库温三角洲(YKD)的太平洋绒鸭(Somateria mollissima v-nigrum)种群从1957年到1992年下降了50-90%,然后从20世纪90年代初到现在稳定在减少的数量上。通过收集和分析太平洋公绒鸭29个站点年(1991-2004年)的人口统计数据,研究了影响其种群动态的潜在过程。我们研究了繁殖成分的变化,检验了特定生态因素对生活史变量影响的假设,并研究了它们对当地种群动态的相对贡献。个体内和个体间的生殖产出低且多变,而成年雌性的表观存活率高且相对不变(0.89±0.005)。所有的生殖参数在不同的研究地点和年份都有所不同。离合器启动日期为5月4日至6月28日,峰值(模态)启动发生在5月26日。在一个岛屿研究地点的雌性每年都比在两个大陆研究地点的雌性早3-5天开始产卵。下一次起始日期的种群方差与峰值呈负相关,表明延迟起始年份的同步性增加。平均产蛋数在4.8 ~ 6.6个之间,随筑巢日期的增加而减少。在考虑了部分捕食和卵的无生存能力后,孵化时的平均窝卵数为2.0至5.8个。在不同季节中,产卵期和发育期巢的日存活率最低。估计的巢存活率在不同地点和年份之间差异很大(平均值= 0.55,范围:0.06-0.92),但巢存活率的过程方差相对较低(0.02,CI: 0.01-0.05),表明大部分方差可能归因于抽样误差。我们发现有证据表明,观察者效应可能使整个站点年的巢存活率降低了0.0-0.36。样本量较小、访问频率较高的研究地点似乎经历了更大的观察者效应。总体而言,太平洋绒鸭在生殖成分上表现出较高的时空差异。更大的窝卵数量和较高的巢存活率在早期开始日期表明方向选择倾向于早期筑巢。然而,随机环境效应可能排除了对这种明显的选择压力的反应。我们的研究结果表明,在季节早期繁殖的雌鸟具有最大的繁殖价值,因为这些鸟产卵最多,成功孵化的可能性最高。我们建立了随机的、基于阶段的矩阵种群模型,该模型结合了观察到的生命率的时空(过程)变异和共变异,并预测了稳定的阶段分布()和种群增长率(λ)。我们使用扰动分析来检验生命率变化对λ的相对影响,并使用方差分解来评估由每个生命率的过程变化解释的λ变化的比例。除了基于矩阵的λ外,我们还使用捕获-再捕获方法和对数线性回归来估计λ。我们发现太平洋公绒的稳定年龄分布主要向经验丰富的成年雌绒(≥4岁)倾斜,λ的所有计算表明,YKD种群稳定到略有增加(λ矩阵= 1.02,CI: 1.00-1.04);λ逆捕获-重捕获= 1.05,CI: 0.99-1.11;λ对数线性= 1.04,CI: 0.98-1.10)。扰动分析表明,种群对成年雌性存活率的变化反应最为显著(成年存活率的相对影响是繁殖力的1.5倍),而λ的回顾性变化主要由繁殖力参数解释(60%),特别是小鸭存活率(42%)。在繁殖力的组成部分中,对小鸭存活率的敏感性最高,这表明这一至关重要的比率可能是目前限制种群进一步增长的因素。提高成人存活率将对人口增长产生最大的积极影响,但目前影响这一重要比率的实际方法有限。鉴于绒鸭的产卵日期和巢命运可能与同地筑巢物种密切相关,我们假设促进早期筑巢和针对其他物种的管理行动(例如,增加捕食者沼泽的总体潜力)可能对筑巢的普通绒鸭产生积极的、同步的影响。如果目标是促进人口增长,并且假设人口目前没有达到承载能力,我们建议采用适应性管理方法。这一办法将从集中努力增加繁殖产出开始,特别强调提高繁殖力和巢穴存活率的战略,例如在繁殖地控制捕食者,然后评价种群的反应。 然而,我们在密度独立的假设下进行了建模工作,而密度依赖机制可能在人口的历史下降和随后稳定在一个新的、较低的平衡中发挥了重要作用。在适应性管理上下文中,我们的结果可用于测试其他(与密度相关的)模型;我们的预测反应将与实际人口对规定的管理操作的反应进行比较。种群未能对生命率的增加和生命率之间的负相关作出积极反应,将作为密度依赖性调节的证据。拒绝不依赖密度的模式将支持着重于改善生境的管理行动。©2012野生动物协会。La poblacione de Somateria mollissima v-nigrum en en el Delta育空-阿拉斯加西部decayó 50-90% 1957年和1992年由luego se estabilizó一个新的减少了1990年在adelante。回顾与分析资料demográficos de Somateria mollissima v-nigrum, 1991-2004年育空-库斯库文三角洲3次地震,对地震过程的调查研究dinámicas de la población。考察reproducción的变化因素,评估hipótesis的影响因素ecológicos en las características的历史因素,调查贡献因素的贡献因素dinámica de la población本地因素。变量entre años的La producción de crías era baja,变量entre años,变量tanto para un individual como entre individual,变量mientras que La supervivencia de las embras adult era alta y poco(0.89±0.005)。Todos los parámetros de reproducción variaron entre los lugares y años de estudio。Las fechas de anidación tenían在5月4日和5月26日举行的一次会议上。Las hembras que anidaban en una isla anidaban 3-5 días antes que Las hembras en lugares continentales。La varanza blacional de La fecha de anidación建立negative - ente relacionada con La moda, sugiriendo mayor sincronía en los años cuando se atrasó el inicio de La nidada。El tamaño de la nidada tenía unrango de 4.8 a 6.6 huevos, y disminuyó con El advance de la fecha de inicio de la nidada。despuacos de考虑la depredación与la inviabilidad de los huevos, el tamaño de la nidada al eclosionar tenía与de 2.0和5.8 huevos。从时间的角度分析,从时间的角度分析,从时间的角度分析,从时间的角度分析,从时间的角度分析,从时间的角度分析,从时间的角度分析,从时间的角度分析。La supervivencia de los nidos varió bastante entre lugares y entre años (promedio = 0.55;Rango: 0.06-0.92), pero la varianza de process de supervivencia de nidos era baja (0.02, conanza区间:0.01-0.05),lo cucuque index la mayoría de la varianza era causada por error de muestreo。调查结果与观察结果的关系:观察结果与监督结果的关系:0 - 0.36,依赖于lugar-año。Los lugares con muestras más pequeñas通过访问más frerecuentes家长会的参与者在市长的影响下观察。一般来说,Somateria mollissima v-nigrum tuvo alta varianza spatial -temporal ensu biología de reproducción。Nidadas más grandes y alvivencia de los nidos que iniciarontemprana sugiere una selección que preference anidación temprana。在禁运中,影响环境estocásticos pudieron impedir la acción de esta presión de selección。新研究结果表明,遗传变异的概率为0,遗传变异的概率为0,遗传变异的概率为0,遗传变异的概率为0。构建模型población de matriz estocásticas通过构造模型(conetapas que integraron la varianza spatial -temporal (de proceso) y covarianza en las tasas vitales, y proyectamos la distribución estable () y tasa de aumento de la población (λ)。Usamos análisis de perturbación para examinar as influencicies de cambiar las tasas vitales sobre λ通过la descomposición de varianza para determiner la proporción de varianza de λ que se explancia con la varianza de procesen cada tasa vital。Además de estimar λ usando la matriz, lo estimamos usando el análisis de capture -recaptura y regresión logarítmica。Encontramos公式更高distribucion estable对位Somateria mollissima v-nigrum esta ponderada hacia las hembras adultas(≥4岁德更高)y con experiencia anidacion, y跳动这种λindicaron, la poblacion en el三角洲Yukon-Kuskokwim estaba estable o aumentando(λmatriz = 1.02, IC: 1.00 - -1.04;λcaptura-recaptura = 1.05, IC: 0.99-1.11;λlogarítmico = 1.04, IC: 0.98-1.10)。El análisis de perturbación sugirió que la población respondería mas dramáticamente a los cambios en la tasa de supervivencia de la supervivencia de los adult (la influencia de la supervivencia de los adult), mientras que la varbios en tasa de supervivencia de los adult (la influencia de la supervivencia de los adult), mientras que la varianza回顾性分析a λ se explicaba principalmentente conlos parámetros de fecundidad (60%), sobre todo la supervivencia de los patipollos(42%)。 在生育率组成部分中,对小鸡生存的敏感性较高,这表明这一生存率可能是限制未来人口增长的因素。提高成虫存活率将对人口增长产生最大的积极影响,但几乎没有实际的方法来影响这一存活率。因为蛇和成功的日期与其他物种有关的接近,我们假设的督导行动提供早期有蛇,并把重点放在其他物种(如增加种群减少破坏效果)也可能产生积极影响Somateria mollissima。如果目标是增加种群数量,并且假设种群数量还没有达到栖息地所能承受的最大限度,我们建议采用适应性管理方法。这种方法将从增加繁殖开始,重点是提高繁殖力和巢穴存活率的策略,例如控制筑巢区域的捕食者,然后评估种群的反应。然而,我们的模型假设是密度独立的,而密度依赖机制可能有助于种群下降和随后稳定到新的和较低的水平。在这种情况下,我们的研究结果表明,在某些情况下,密度依赖于个体的行为,而在另一些情况下,密度依赖于个体的行为。因此,我们的预测将与当前的种群进行比较,以提出管理建议。如果种群对生命率的增加没有正反应,而生命率之间存在负相关关系,这将是存在密度依赖调节的证据。拒绝不依赖于密度的模式将支持以改善栖息地为重点的管理行动。1975年至1992年,阿拉斯加西部Yukon-Kuskokwim三角洲(DYK)的太平洋羽绒鸟(Somateria mollissima v-nigrum)数量下降了50 - 90%,然后从20世纪90年代初到现在稳定在低数量。我们通过收集和分析DYK(1991 - 2004) 3个地点的太平洋羽绒鸟的人口统计数据,共29个地点年,研究了影响这些种群动态的潜在过程。我们研究了繁殖参数的变化,测试了一些特定生态因素对生活史特征影响的假设,并评估了它们对当地种群动态的相对贡献。同一个体和个体之间的繁殖成功率低且变化很大,而成年雌性的表观存活率高且变化不大(0.89±0.005)。所有的生殖参数在研究地点和年份之间都有所不同。巢的开始日期从5月4日到6月28日,开始的高峰是5月26日。在岛屿地点筑巢的雌性总是比在陆地上其他两个地点筑巢的雌性早3 - 5天开始筑巢。种群筑巢日期的方差与峰值负相关,表明在以后的年份同步增加。平均而言,总产蛋(产卵)大小在4.8 - 6.6个蛋之间,并随着筑巢日期的增加而减少。考虑到部分捕食和不可存活卵,平均孵化卵数在2.0 ~ 5.8之间。在繁殖季节,巢的日存活概率(PSJ)在产卵期间和晚开始的巢中较低。L金库survie 'estimation nids variait considérablement entre les sites et les années (moyenne = 0.55,écart: 0.06—0.92),variance du规划survie des nidsétait relativement faible(0.02, 95%置信区间ci: 0.01—0.05),indiquant majoritévarianceétait attribuableà升'erreur d 'échantillonnage。我们发现,观察者效应可以将巢的总体成功率从0.0降低到0.36。样本数量最少、访问频率最高的研究地点似乎受到了更大的观察者效应。总的来说,太平洋羽绒鸟的繁殖模式有很大的差异。较高的产卵尺寸和较高的巢存活率表明了持续筑巢的方向选择。然而,随机的环境效应可能掩盖了对这种选择力的反应。 我们的结果表明,在季节早期繁殖的雌性具有最高的繁殖价值,因为它们产下更多的卵,并有最大的可能性导致它们孵化。我们建立了阶段类结构的随机矩阵模型,其中包括观察到的时空方差(过程)和人口指标的共变,然后预测了阶段类的稳定分布()和人口增长率(λ)。我们使用摄动分析来评估人口统计指标变化对λ的相对影响,并分解方差,以确定λ变化的比例是由每个人口统计参数的过程变化解释的。除了矩阵模型得到的λ外,我们还使用捕获-再捕获方法和对数线性回归来估计λ。我们发现太平洋羽绒鸟的年龄结构受到实验成年雌性(≥4岁)的强烈影响。λ的所有计算表明DYK种群稳定或略有增长(λ矩阵= 1.02,IC: 1.00 - 1.04;λ捕获-再捕获-反向= 1.05,ci: 0.99 - 1.11;λ对数线性= 1.04,IC: 0.98 - 1.10)。扰动分析表明,可以满足更多人口的变化相对存活率影响成年雌性(成人存活率的生育率是1.5倍),而追溯变动参数λ是更多的原因是生育率(60%),尤其是小鸭生存(42%)。在生育参数中,小鸭的存活表现出最大的敏感性,这表明该参数将限制可能的种群增长。提高成人存活率将对人口增长产生最大的积极影响,但目前实现这一目标的可能措施有限。因为产卵日期和鸭绒鸭巢的命运可能是关联人sympatriques筑巢的物种,我们提出以下假设:培育仓促筑巢的管理措施和其他物种(e.g.,旨在促进一个有利的环境,容易混淆捕食者)可以产生积极的影响,同时对筑巢的鹅绒鸭绒鸭。如果目标是促进人口增长,并假设人口尚未达到环境的支持能力,我们建议采用渐进的管理方法。这种方法将从提高繁殖成功率开始,重点是提高繁殖能力和巢穴存活率的策略,如在繁殖区域控制捕食者,然后评估种群反应。然而,我们的建模工作是在密度独立的假设下进行的,而密度相关因素可能在历史下降中发挥了重要作用,然后将我们的人口稳定到一个新的低均衡水平。在进化规划的背景下,我们的结果可以用来测试其他模型(密度相关)。在这样做时,我们的预测将与目前公众对发展措施的反应进行比较。由于人口统计参数的增加和这些参数之间的负相关性,人口缺乏积极的反应,这证实了密度相关因素的调节。拒绝以密度独立调节为基础的模式将支持旨在改善栖息地的行动。
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