Effects of harvest, culture, and climate on trends in size of horn-like structures in trophy ungulates Los Efectos De La Explotación, La Cultura Y El Clima En El Tamaño De Estructuras Corniformes En Los Ungulados Tipo “Trofeo” Effets de la récolte, de la culture, et du climat sur les tendances de la taille des ornements chez Les ongulés à trophée†

Abstract

Hunting remains the cornerstone of the North American model of wildlife conservation and management. Nevertheless, research has indicated the potential for hunting to adversely influence size of horn-like structures of some ungulates. In polygynous ungulates, mating success of males is strongly correlated with body size and size of horn-like structures; consequently, sexual selection has favored the development of large horns and antlers. Horn-like structures are biologically important and are of great cultural interest, both of which highlight the need to identify long-term trends in size of those structures, and understand the underlying mechanisms responsible for such trends. We evaluated trends in horn and antler size of trophy males (individuals exhibiting exceptionally large horns or antlers) recorded from 1900 to 2008 in Records of North American Big Game, which comprised >22,000 records among 25 trophy categories encompassing the geographic extent of species occupying North America. The long-term and broad-scale nature of those data neutralized localized effects of climate and population dynamics, making it possible to detect meaningful changes in size of horn-like structures among trophy males over the past century; however, ages of individual specimens were not available, which prevented us from evaluating age-class specific changes in size. Therefore, we used a weight-of-evidence approach based on differences among trophy categories in life-history characteristics, geographic distribution, morphological attributes, and harvest regimes to discriminate among competing hypotheses for explaining long-term trends in horn and antler size of trophy ungulates, and provide directions for future research. These hypotheses were young male age structure caused by intensive harvest of males (H1), genetic change as a result of selective male harvest (H2), a sociological effect (H3), effects of climate (H4), and habitat alteration (H5). Although the number of entries per decade has increased for most trophy categories, trends in size of horn-like structures were negative and significant for 11 of 17 antlered categories and 3 of 8 horned categories. Mean predicted declines during 1950–2008 were 1.87% and 0.68% for categories of trophy antlers and horns, respectively. Our results were not consistent with a sociological effect (H3), nutritional limitation imposed by climate (H4), or habitat alteration (H5) as potential explanations for long-term trends in size of trophies. In contrast, our results were consistent with a harvest-based explanation. Two of the 3 species that experienced the most conservative harvest regimes in North America (i.e., bighorn sheep [Ovis canadensis] and bison [Bison bison]) did not exhibit a significant, long-term trend in horn size. In addition, horn size of pronghorn (Antilocapra americana), which are capable of attaining peak horn size by 2–3 years of age, increased significantly over the past century. Both of those results provide support for the intensive-harvest hypothesis, which predicts that harvest of males has gradually shifted age structure towards younger, and thus smaller, males. The absence of a significant trend for mountain goats (Oreamnos americanus), which are difficult to accurately judge size of horns in the field, provided some support for the selective-harvest hypothesis. One other prediction that followed from the selective-harvest hypothesis was not supported; horned game were not more susceptible to reductions in size. A harvest-induced reduction in age structure can increase the number of males that are harvested prior to attaining peak horn or antler size, whereas genetic change imposed by selective harvest may be less likely to occur in free-ranging populations when other factors, such as age and nutrition, can override genetic potential for size. Long-term trends in the size of trophy horn-like structures provide the incentive to evaluate the appropriateness of the current harvest paradigm, wherein harvest is focused largely on males; although the lack of information on age of specimens prevented us from rigorously differentiating among causal mechanisms. Disentangling potential mechanisms underpinning long-term trends in horn and antler size is a daunting task, but one that is worthy of additional research focused on elucidating the relative influence of nutrition and effects (both demographic and genetic) of harvest. © 2013 The Wildlife Society.

La caza sigue siendo el fundamento del modelo norteamericano de conservación y mantenimiento de la fauna y la flora. Sin embargo, las investigaciones evidencian la posibilidad de que la caza pueda tener un impacto negativo en el tamaño de las estructuras corniformes de algunos ungulados. En el caso de los ungulados poligínicos, el apareamiento exitoso de los machos tiene una estrecha correlación con el tamaño del individuo y de las estructuras corniformes; por lo que la selección sexual ha favorecido el desarrollo de cuernos y de astas de gran tamaño. Las estructuras corniformes tienen importancia desde el punto de vista biológico y cultural, lo que destaca la necesidad de identificar tendencias a largo plazo en el tamaño de dichas estructuras, así como de entender los mecanismos subyacentes responsables de tales tendencias. Hemos evaluado tendencias en tamaño de los cuernos y astas de machos tipo “trofeo” (individuos que presentan cuernos o astas de tamaño excepcional) documentadas desde 1900 hasta 2008, en el Registro sobre la caza mayor en América del Norte (Records of North American Big Game), que comprende más de 22.000 registros que abarcan 25 categorías distintas de “trofeos,” comprendiendo el total de las especies que habitan en la extensión geográfica de América del Norte. La circunstancia de que estos datos son de largo plazo y gran escala, neutraliza los efectos localizados del clima y la dinámica demográfica, haciendo posible detectar cambios significativos en el tamaño de las estructuras corniformes entre machos “trofeo” a lo largo del siglo pasado; sin embargo, no tuvimos disponible la edad de cada uno de los especímenes, lo cual nos impidió evaluar cambios en el tamaño de grupos separados por edades. Es por ello que, para discriminar entre las hipótesis alternativas que explican las tendencias en el largo plazo del tamaño de los cuernos y astas de los ungulados tipo “trofeo,” ponderamos la evidencia, basándonos en las diferencias entre categorías de individuos “trofeo” con fundamento en características del ciclo vital, la distribución geográfica, atributos morfológicos y sistemas de explotación, proporcionando así orientación para las investigaciones futuras. Las mencionadas hipótesis son: estructura de edad en los machos jóvenes causada por la explotación intensiva de los mismos (H1), el cambio genético resultante de la explotación selectiva de machos (H2), el efecto sociológico (H3), los efectos del clima (H4) y la modificación del hábitat (H5). Aunque para la mayoría de las categorías “trofeo” ha habido un incremento en el número de registros por década, las tendencias de tamaño en las estructuras corniformes fueron significativamente negativas para 11 de las 17 categorías con astas, y para 3 de las 8 categorías con cuernos. Desde 1950 hasta 2008, la disminución prevista de los promedios para las categorías con astas y las categorías con cuernos fue de 1,87% y de 0,68%, respectivamente. Nuestros resultados no fueron congruentes con el efecto sociológico (H3), la limitación alimenticia impuesta por el clima (H4), ni con la modificación del hábitat (H5), como posibles explicaciones de las tendencias a largo plazo en el tamaño de los trofeos, pero sí concordaron con la explicación basada en la explotación. Dos de las 3 especies en América del Norte que experimentaron los regímenes más conservadores de explotación (a saber, el carnero de las rocosas o muflón montañés, Ovis canadensis y el bisonte americano, Bison bison) no mostraron una tendencia significativa en el largo plazo en el tamaño de los cuernos. Adicionalmente, el tamaño de los cuernos entre los antílopes americanos (Antilocapra americana), cuyos cuernos pueden alcanzar el máximo tamaño a los 2 ó 3 años de edad, aumentó considerablemente a lo largo del siglo pasado. Los resultados anteriores apoyan la hipótesis de la explotación intensiva; lo cual, indica que la explotación cuantiosa de machos a través del tiempo ha desplazado gradualmente las estructuras de edad hacia machos más jóvenes, y en consecuencia, más pequeños. La falta de una tendencia significativa en el caso de la cabra montesa o cabra blanca (Oreamnos americanus), el tamaño de cuyos cuernos es difícil de evaluar en su hábitat natural, proporciona apoyo a la hipótesis de la explotación selectiva. Otra proyección que se deriva de la anterior hipótesis no se pudo apoyar. La reducción en estructuras de edad, inducida por la explotación, puede incrementar el número de machos explotados antes de alcanzar el máximo tamaño de cuernos o astas, mientras que el cambio genético impuesto por la explotación selectiva tiene menor probabilidad de ocurrir entre poblaciones silvestres cuando existe la posibilidad de que otros factores, tales como la edad y la nutrición, resten valor al potencial genético de tamaño. Las tendencias a largo plazo en el tamaño de estructuras corniformes tipo “trofeo” son un incentivo para el análisis de la adecuación del patrón de explotación actual, el cual está enfocado principalmente en los machos; no obstante, la falta de información sobre la edad de los ejemplares nos impidió distinguir con precisión entre los mecanismos de causalidad. Dilucidar los posibles mecanismos que respaldan las tendencias a largo plazo en el tamaño de los cuernos y astas es una tarea ardua, pero merecedora de investigación adicional con énfasis en la aclaratoria de la influencia relativa de la alimentación y los efectos (tanto demográficos como genéticos) de la explotación.

La chasse demeure la pierre angulaire des modèles de conservation et d'aménagement de la faune en Amérique du Nord. De récentes recherches ont toutefois révélé que la chasse avait le potentiel d'affecter négativement la structure de la taille des ornements (i.e., cornes ou bois) chez certains ongulés. Chez les ongulés polygynes, le succès d'accouplement des mâles est fortement corrélé à la taille corporelle et à la taille des ornements; par conséquent, la sélection sexuelle tend à favoriser le développement de bois ou de cornes de fortes dimensions. L'importance biologique et le grand intérêt culturel relié aux ornements mettent, tous deux, en évidence la nécessité d'identifier les tendances à long terme dans la taille de ces structures et de comprendre les mécanismes responsables ces tendances. Nous avons évalué les tendances dans la taille des cornes et des bois de mâles trophées (individus présentant des cornes et bois de taille exceptionnelle) enregistrés, entre 1900 et 2008, dans le «Records of North American Big Game» qui comprenait >22,000 enregistrements répartis dans 25 catégories de trophées couvrant la répartition géographique des espèces occupant l'Amérique du Nord. Le fait que les données soient disponibles à long terme et à large échelle spatiale a permis de compenser pour les effets localisés du climat et de la dynamique de population, rendant possible la détection de changements significatifs dans la taille des ornements parmi les mâles trophées récoltés au cours de la dernière décennie; l'âge des individus n'était toutefois pas disponible, ce qui nous a empêché d'évaluer les changements de la taille des ornements entre les classes d'âge. Par conséquent, nous avons utilisé l'approche du poids de la preuve basée sur les différences entre les catégories de trophées au niveau des traits bio-démographiques, de la répartition géographique, des caractéristiques morphologiques, et du taux de récolte afin de discriminer entre les hypothèses concurrentes visant à expliquer les tendances à long terme dans la taille des cornes et des bois des trophées chez les ongulés et d'orienter de futures recherches. Les hypothèses concurrentes étaient que: la jeune structure d'âge des mâles découle de la récolte intensive des mâles (H1), du changement génétique résultant de la sélectivité des mâles récoltés (H2), d'un effet sociologique (H3), et des effets du climat (H4) et d'une altération de l'habitat (H5). Malgré l'augmentation du nombre de données récoltées par décennie pour la plupart des catégories de trophée, les tendances dans la taille des ornements étaient négatives et significatives pour 11 des 17 catégories de bois et 3 des 8 catégories de cornes. Entre 1950–2008, le déclin moyen prédit pour les catégories de trophées de bois et de cornes était, respectivement, de 1.87% et 0.68%. Nos résultats ne concordaient pas avec un effet sociologique (H3), une contrainte nutritionnelle imposée par le climat (H4), ou une altération de l'habitat (H5) comme explications potentielles des tendances à long terme de la taille des trophées. À l'opposé, nos résultats concordaient avec une explication basée sur la récolte. Deux des 3 espèces ayant connu les niveaux de récolte les plus conservateurs en Amérique du Nord (i.e., le mouflon d'Amérique, Ovis canadensis et le bison, Ovis canadensis) ne présentaient pas de tendance à long terme dans la taille de cornes. De plus, la taille des cornes chez l'antilope d'Amérique (Antilocapra americana), qui peut atteindre une taille asymptotique vers l'âge de 2–3 ans, a augmenté significativement au cours du siècle dernier. Ces résultats appuient, tous deux, l'hypothèse d'une récolte intensive prédisant que la forte récolte de mâles peut déplacer graduellement la structure d'âge vers les jeunes et, conséquemment, plus petits individus. L'absence d'une tendance significative pour les chèvres de montagne (Oreamnos americanus), dont la taille des cornes est difficile d'évaluer précisément sur le terrain, fourni un certain support à l'hypothèse de la récolte sélective. Une autre prédiction découlant de cette hypothèse n'était pas supportée. Une réduction de la structure d'âge induite par la récolte peut augmenter le nombre de mâles qui sont récoltés avant l'atteinte de la taille asymptotique de leurs bois ou cornes, alors qu'un changement génétique résultant de la sélectivité de la récolte est moins susceptible de se produire chez des populations sauvages lorsque d'autres facteurs, tels que l'âge et la nutrition, prévalent au potentiel génétique pour la taille des ornements. Les tendances à long terme de la taille des trophées incitent à évaluer la pertinence du paradigme actuel suggérant que la récolte cible principalement les mâles; toutefois le manque d'information sur l'âge des individus récoltés nous a empêché de distinguer rigoureusement entre les mécanismes causaux suggérés. Distinguer les mécanismes potentiels sous-jacents aux tendances à long terme de la taille des cornes et des bois est une tâche ardue, mais qui mérite d'être sujette à des efforts de recherche supplémentaires portant sur l'influence relative de la nutrition et des effets, tant démographiques que génétiques, de la récolte.