More than mortality: Consequences of human activity on migrating birds extend beyond direct mortality

ABSTRACT Birds must contend with an array of anthropogenic threats during their migratory journeys. Many migrants are killed due to encounters with artificial light, introduced species, pollutants, and other anthropogenic hazards, while survivors of these encounters can suffer longer-lasting negative effects. The nonlethal effects of anthropogenic threats on migrating birds are less well understood than direct mortality, yet both potentially contribute to population declines. For example, building collisions frequently kill migrating birds, but the numbers of migrants that survive with an impaired ability to fly, refuel, or navigate to their destination on time is not well understood. Though not immediately fatal, such injuries can lead to delayed mortality and, ultimately, reduced lifetime reproductive success. Furthermore, migrants are likely to encounter multiple threats on their journeys, which can interact synergistically to further reduce fitness. For instance, light pollution attracts and disorients migrants, increasing the likelihood of window strikes, and surviving birds may be more vulnerable to predation from introduced predators. While considerable attention has focused on the lethal effects of anthropogenic threats, here, we review nonlethal effects of eight types of threats during migration, their interactions, and the pathways through which they can exert fitness costs. In doing so, we identify knowledge gaps and suggest areas for future research. In the absence of more information, we propose that the greatest reduction in the cumulative lethal and nonlethal impacts of anthropogenic hazards will be achieved by addressing threat types, like artificial light at night, that interact with and compound the impact of additional threats. Direct mortality from anthropogenic sources is recognized as a key driver of population declines, but a full understanding of the impacts of human activity on migrating birds must include the cumulative and interacting effects that extend beyond immediate mortality en route to influence overall migration success and lifetime fitness. How to Cite Nemes, C. E., S. A. Cabrera-Cruz, M. J. Anderson, L. W. DeGroote, J. G. DeSimone, M. L. Massa, and E. B. Cohen (2023). More than mortality: Consequences of human activity on migrating birds extend beyond direct mortality. Ornithological Applications 125:duad020. LAY SUMMARY Migrating birds around the world face a wide variety of threats from human activity and many species are declining significantly. Many migrants are killed by these threats, while those exposed but not immediately killed may experience changes in their condition, migration timing, orientation, or route. Nonlethal effects of threats during migration, such as sensory pollutants and introduced species, have not been well-studied but are likely contributing to population declines by lowering future survival or reproduction. We review support for the nonlethal impacts of eight anthropogenic threats, describe how they can cause nonlethal fitness costs for migrating birds, and identify knowledge gaps. Reducing threats that compound the impacts of other threats, such as artificial light at night, will help to minimize the cumulative impacts on migratory birds. Fully capturing the costs of human activity on migratory birds requires understanding both lethal and nonlethal impacts of encounters with anthropogenic threats during migration. RESUMEN Las aves deben enfrentarse a una variedad de amenazas antropogénicas durante sus viajes migratorios. Muchas aves migratorias mueren debido a encuentros con luz artificial, especies introducidas, contaminantes y otros peligros antropogénicos, mientras que las aves sobrevivientes de estos encuentros pueden sufrir efectos negativos de larga duración. Los efectos no letales de las amenazas antropogénicas en las aves migratorias son menos comprendidos que la mortalidad directa, pero ambos pueden contribuir potencialmente a la disminución de las poblaciones. Por ejemplo, las colisiones con edificios matan frecuentemente aves migratorias, pero no se comprende bien el número de migrantes que sobreviven con una capacidad deteriorada para volar, reabastecerse o navegar a tiempo hacia su destino. Aunque no sean fatales de modo inmediato, estas lesiones pueden conducir a una mortalidad posterior y, en última instancia, a una reducción del éxito reproductivo a lo largo de la vida. Además, es probable que las aves migratorias encuentren múltiples amenazas en sus viajes, las cuales pueden interactuar sinérgicamente para reducir aún más su aptitud biológica. Por ejemplo, la contaminación lumínica atrae y desorienta a las aves migratorias, aumentando su probabilidad de colisionar con ventanas, y las aves que sobreviven pueden ser más vulnerables a la depredación por especies introducidas. Si bien se ha prestado considerable atención a los efectos letales de las amenazas antropogénicas, aquí revisamos los efectos no letales de 8 tipos de amenazas durante la migración, sus interacciones y las vías a través de las cuales pueden ejercer costos en la aptitud biológica. Al hacerlo, identificamos lagunas de conocimiento y sugerimos áreas para investigaciones futuras. A falta de más información, proponemos que la mayor reducción en los impactos acumulativos letales y no letales de las amenazas antropogénicas se logrará atendiendo aquellas amenazas, como la luz artificial durante la noche, que interactúan y agravan el impacto de otras amenazas adicionales. La mortalidad directa debido a fuentes antropogénicas se reconoce como un factor clave en la disminución de las poblaciones, pero para comprender completamente los impactos de la actividad humana en las aves migratorias, es necesario considerar los efectos acumulativos e interactivos que van más allá de la mortalidad inmediata en ruta y que influyen en el éxito general de la migración y la aptitud biológica a lo largo de la vida.