利用新型分析管道揭示非光化学淬灭的不同成分

IF 8.1 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES New Phytologist Pub Date : 2024-11-15 DOI:10.1111/nph.20271

Lennart A. I. Ramakers, Jeremy Harbinson, Emilie Wientjes, Herbert van Amerongen

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摘要

引言光合作用可以说是自然界最重要的生物过程之一（Blankenship，2008；Johnson，2016）。在这一过程中，光合生物捕获进入的太阳辐射并将其转化为化学能，因此支撑着地球上的大部分食物链（Nelson & Yocum, 2006; Blankenship, 2008; Johnson, 2016）。然而，如果含氧光合生物暴露在光强下，光子吸收率超过了激发的光化学淬灭率，从而影响光合代谢，那么光系统内存在的过量激发就会造成光损伤。具体来说，强光会导致光合系统中的大部分反应中心（RC）处于关闭状态。随着辐照度的增加，激发更有可能遇到封闭的 RC，导致反应中心内的逆反应形成三重态，进而产生单线态氧（Vass，2011 年；Telfer，2014 年）。为了最大限度地减少这种光损伤，含氧光合生物启动了光保护机制，旨在通过非光化学淬灭（NPQ）安全地清除光系统中的过量激发（Horton 等人，1996 年；Demmig-Adams &amps; Adams, 1996b；De Bianchi 等人，2010 年；Ruban 等人，2012 年）。在光系统 II（PSII）中，NPQ 是由几种不同的分子机制共同淬灭激发的（Demmig-Adams & Adams, 1996a,b；D'Haese 等人，2004 年；Li 等人，2004 年，2009 年；Johnson 等人，2009 年；Jahns & Holzwarth, 2012 年；Ruban 等人，2012 年；Sylak-Glassman、2012；Sylak-Glassman 等人，2014；Goldschmidt-Clermont & Bassi，2015；Armbruster 等人，2016；Ruban，2016，2019；Farooq 等人，2018；Townsend 等人，2018；Van Amerongen & Chmeliov，2020；Ruban & Wilson，2021；Long 等人，2022）。这些机制中最快的是由腔隙中质子的积累触发的，对这些过程的研究已有几十年（Demmig-Adams & Adams, 1996a,b; D'Haese et al、2009；Jahns & Holzwarth，2012；Ruban 等人，2012；Sylak-Glassman 等人，2014；Goldschmidt-Clermont & Bassi，2015；Armbruster 等人，2016；Ruban，2016，2019；Townsend 等人，2018；Ruban & Wilson，2021；Long 等人，2022）。这些过程与 PsbS 蛋白的质子化和中黄质脱氧化酶（VDE）的激活有关，导致玉米黄质通过花青素积累。虽然已知这些过程对 NPQ 非常重要，但对其诱导和松弛动力学的许多研究表明，在整个 NPQ 反应中存在明显的潜伏期（Kromdijk 等人，2016 年；Ruban，2017 年；Wang 等人，2020 年）。这种潜伏期被认为会在光照强度降低时显著降低光合作用的效率，而在光照强度突然增加时，这种潜伏期会使光合作用装置暂时受到保护。因此，人们对这些过程进行了广泛研究，以期提高光合作用和光保护的整体效率（Kromdijk 等人，2016 年；De Souza 等人，2022 年）。通常情况下，利用光合生物体在暴露于光照或光照变化后稳态荧光和吸收光谱的变化，在体内探测 NPQ 响应所涉及的分子过程。有几项研究将吸收光谱的特定变化与 VDE 被激活导致玉米黄质积累（Bilger & Björkman, 1990; Li 等人，2000; Johnson 等人，2009 年）以及被认为与 PsbS 质子化有关的淬灭物种的形成联系起来（Johnson & Ruban, 2010 年）。除了这些变化之外，人们还注意到可以通过监测吸收光谱的变化来探测反式硫酰基电压的大小，而吸收光谱的变化是由反式硫酰基电压产生的电场导致的电致变色偏移（ECS）引起的（Bailleul 等人，2010 年），还可以通过监测光谱远红部分的变化来测量 PSI RC 的氧化状态（Harbinson & Woodward, 1987; Klughammer & Schreiber, 1998）。这些研究已被用于探索 NPQ 的不同方面，并对基本过程的诱导产生了一些启发。然而，由于大量含有不同发色团的分子物种与非三维吸收光谱的高度卷积所造成的复杂性，这些测量方法从广义上讲难以执行和分析。

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