受发育调控的番茄长效防御系统信号的产生

IF 8.7 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES New Phytologist Pub Date : 2024-11-19 DOI:10.1111/nph.20288

Katie Stevens, Michael R. Roberts, Katie Jeynes-Cupper, Lamya Majeed, Victoria Pastor, Marco Catoni, Estrella Luna

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摘要

导言当前的食品供应链在收获后由于损伤和病原真菌感染而遭受重大损失（Lipinski 等人，2013 年；Zhang 等人，2021 年）。番茄是一种主要的全球商品，2019 年的产量为 1.823 亿吨（粮农组织，2019 年）。然而，由于病原体的影响，其产量受到严重限制，50%的产量损失发生在采后阶段（粮农组织，2019 年）。在商业环境中，番茄果实采后不允许使用杀虫剂（Pétriacq 等人，2018 年），这一阶段的主要控制措施仅限于低温储藏和严格的卫生措施（Abbey 等人，2019 年）。然而，采后病原体（如灰霉病的病原菌 Botrytis cinerea）无法通过这些策略成功控制。因此，需要新的方法。更好地了解番茄的防御机制将使研究人员能够设计出控制采收前和采收后真菌感染的策略，减少产量浪费。直接激活防御机制会引起重大的新陈代谢变化，而引诱则不同，它通过在受到攻击时有针对性地分配能量资源，最大限度地降低能量成本，从而在需要时更快更强地激活防御机制（van Hulten 等人，2006 年）。引诱被认为具有广谱性，在许多不同的植物物种中都有描述，从拟南芥到苹果树（Zimmerli 等人，2000 年；Cohen，2002 年；Reuveni 等人，2003 年；Cohen 等人，2010 年，2016 年）。重要的是，引诱作用已被证明是持久的（Worrall 等人，2012 年；Wilkinson 等人，2018 年；Mageroy 等人，2020 年；Catoni 等人，2022 年），并能传给后代（Luna 等人，2011 年；Slaughter 等人，2011 年；Rasmann 等人，2012 年）。非蛋白氨基酸 β-氨基丁酸（BABA）是一种特征非常明显的诱导化学物质，于 20 世纪 60 年代首次被发现（Papavizas & Davey, 1963）。BABA 随后被证实能有效抵抗一系列物种的非生物和生物胁迫（Cohen 等人，2016 年）。BABA 诱导的抗性（BABA-IR）与植物的一系列变化有关，如通过胼胝质沉积增强物理保护、PATHOGENESIS-RELATED1（PR1）蛋白积累以及水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）等防御激素的增加（Zimmerli 等人，2000；Ton & Mauch-Mani，2004；Hamiduzzaman 等人，2005；Ton 等人，2005；Schwarzenbacher 等人，2020）。在拟南芥中，BABA 与天冬氨酰-tRNA 合成酶结合（Luna 等人，2014 年），并将该酶的典型功能转变为引物功能。在番茄和拟南芥中，BABA 可以通过根部吸收，然后转运到气生组织（Cohen & Gisi, 1994; Wilkinson 等人，2018）。虽然番茄中的受体尚未确定，但人们认为 BABA 在番茄中的作用方式与拟南芥类似（Luna 等人，2014 年），从而使番茄对 B. cinerea 的抗性持久增强（Luna 等人，2016 年）。研究表明，在幼苗期施用 BABA 处理可对果实组织产生长效保护，从而提供采后保护（Wilkinson 等人，2018 年；Luna 等人，2020 年）。因此，长效引诱为保护植物免受采后病原菌感染提供了除杀真菌剂之外的另一种方法。长效引诱与 DNA 甲基化和小 RNA（sRNA）的产生等表观遗传学变化有关，因为它们能促进基因表达的变化（Slaughter 等人，2011 年；Dowen 等人，2012 年；Rasmann 等人，2012 年；Catoni 等人，2022 年；Hannan Parker 等人，2022 年）。例如，对拟南芥表观遗传重组近交系（epiRIL）的分析表明，低基因组化的基因座增强了依赖 SA 和不依赖 SA 的防御能力，以抵御毒力强的 Hyaloperonospora arabidopsidis（Furci 等人，2019 年）。此外，植物特异性 RNA 引导的 DNA 甲基化（RdDM）途径产生的 sRNA 与拟南芥中长期和跨代的 IR 有关（Rasmann 等人，2012 年）。最近的研究表明，JA-IR 受 DNA 去甲基化途径的调控，需要完整的 sRNA 结合蛋白 AGO1 来激活防御相关基因（Wilkinson 等人，2023 年）。BABA 也被证明与 DNA 甲基化的重要变化有关。在番茄中，CHH 胞嘧啶上下文（H 表示除 G 以外的任何核苷酸）中 DNA 甲基化的整体变化与 Money-Maker 栽培品种的长效 BABA-IR 有关。虽然在西尼瑞杆菌感染期间，在差异表达基因（DEGs）的启动子中发现了许多差异甲基化区域（DMRs），但大多数引物基因并没有差异甲基化（Catoni 等人，2022 年）。

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