大陆尺度的火灾响应策略与火灾频率之间关系的经验证据

IF 8.7 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES New Phytologist Pub Date : 2025-03-19 Epub Date: 2025-02-11 DOI:10.1111/nph.20464

Sophie Yang, Mark K. J. Ooi, Daniel S. Falster, William K. Cornwell

引用次数: 0

摘要

火是地球上许多生态系统的基本生态过程(Bond &amp；基利,2005;Andela等人，2019；mclchlan et al., 2020)，它塑造了允许生物体在火灾易发环境中茁壮成长的特征的进化(Keeley et al., 2011；他,拉蒙特,2018;Pausas,债券,2019)。研究的一个重点是使植物能够在容易发生火灾的环境中生存的机制。过去的研究已经确定了植物物种采用的两种主要策略：从存活组织中重生（以下简称“重生”）和从种子中火灾后发芽（以下简称“火灾后播种”）(Lamont等人，1991；惠兰,1995;债券,van Wilgen, 1996)。有些物种只具备一种机制，即所谓的“专性”繁殖器和播种器，而另一些物种则同时具备两种机制，即“兼性”物种。围绕这些机制的理论和实证研究表明，这两种策略存在于资源配置谱的两端(Iwasa &amp；久保,1997;贝尔,2001;博文,Pate, 2017)，具有不同的成本和收益，并取决于消防制度。由此可见，这些火灾响应策略的相对比例模式可能会随着火灾特征（如火灾频率或严重程度）的梯度而变化。虽然建立在理论上(希尔伯特，1987；贝灵翰姆,麻雀,2000;债券,米底哥列,2003;Pausas,Keeley, 2014)，这些模式在很大程度上尚未在大范围内进行测试，主要是由于缺乏关于火灾制度和物种更新机制的大规模数据。在易发生火灾的生态系统中，不同再生机制的成功与否取决于火灾状况。火情捕获了在生态时间框架内给定地点的典型事件和频率驱动的火灾特征（Gill, 1975），并包括多个参数，包括火灾频率、强度（热能释放率）、严重程度（对地上和地下植被的生物影响）、类型（地面、地表、树冠、混合）、大小和季节性（mclacchlan et al., 2020）。不同植被类型的火灾情况差别很大，例如在澳大利亚东部的mesic森林和北美的北方森林，火灾不经常燃烧，但经常很强烈(Gill &amp；小猫,2002;基利,Pausas, 2022)，而南部非洲和南美洲的热带和亚热带稀树草原则经常发生低强度火灾(Archibald et al., 2013；Lehmann等人，2014)。植物响应策略选择的两个主要驱动因素是火灾频率和严重程度。火灾频率决定了两次火灾之间植物生长和维持繁殖器官和/或达到生殖成熟并产生足够种子库的时间长度。严重程度与消耗的生物量、植物死亡率和繁殖成功率有关。火灾的严重程度受火灾强度的影响，而火灾强度又取决于火灾频率，频繁的火灾制度主要局限于中等强度的火灾，而罕见的火灾制度能够产生低强度和高强度的火灾（Archibald et al., 2013）。在这里，我们关注一个主要的火灾特征，即火灾频率，这是植物-性状关系理论的核心(Hilbert, 1987；贝灵翰姆,麻雀,2000;债券,米底哥列,2003;Pausas et al., 2004)。然而，火灾频率和严重程度的相互作用需要它们的联合解释。在全球范围内，生态系统从经历频繁火灾（每世纪近100次火灾）到非常罕见的火灾（每世纪不到一次火灾）不等（Archibald et al., 2013）。理论表明，木本植物的再生频率和火后播种策略应随改变成虫和幼虫相对存活率的因素而变化(Pausas &amp；基利,2014 b)。Pausas,Keeley （2014a）将专性再生和专性播种策略比作多年生和年度生活史策略，其中火灾事件被认为相当于年度周期。专性呼吸路由器遵循更长的“多年生”生活史，因为它们通过许多次间隔（迭代性）生存和繁殖(Pausas &amp；基利,2014)。相反，专性播种物种遵循较短的“年度”生活史，成熟的个体在严重火灾后死亡率很高，因此依赖于每一代单一的繁殖事件（半胎）(Bond &amp；van Wilgen, 1996；Pausas,基利,2014)。Pausas,Keeley （2014a）提出，对这些相反策略的选择取决于亲本与后代存活率的比例；当成体植物相对于幼体更有可能在火灾中存活时，应选择再生。因此，在不太严重的火灾情况下，重新发芽预计会更常见，不同的火灾严重程度决定了不同类型的重新发芽（基芽、表皮芽和腋芽）的有效性(Moreira等人，2009；Kenefick et al., 2024)。兼性物种存在于这两个极端之间，繁殖和播种是不相互排斥的策略。除了火灾的严重程度，火灾频率也是选择再生路径和播种策略的主要驱动因素。当火灾非常罕见时，对再生能力的投资可能是浪费，但在火灾既频繁又严重的环境中，也可能是不可避免的，因为在干扰之间没有足够的恢复机会(Iwasa &amp；久保,1997;贝灵翰姆,麻雀,2000;Pausas,基利,2014)。贝灵翰姆,Sparrow（2000）假设，随着严重干扰频率的增加，重新繁殖的能力会增加，直到一个阈值，在这个阈值中，重新繁殖变得不那么可行，因此重新繁殖的能力就会下降。同样，预测在中等火灾频率下，火灾后播种更为普遍(Hilbert, 1987；Lamont et al., 1991)，作为两种竞争风险之间的平衡。当回火间隔（fri）太短时，播种者会面临不成熟风险（Keeley等，1999），但当fri比植物和种子库的寿命加起来还长时，播种者也会面临衰老风险（Keeley, 1986）。虽然关于植物与火灾关系的讨论主要集中在木本植物上，但草本植物的研究相对较少，尽管草本植物是构成世界上大部分最容易发生火灾的生态系统的重要群体(Mouillot &amp；场,2005;基利,Pausas, 2022)。我们将“木质”定义为具有突出的空中茎，可以经受时间和不断变化的环境条件（Zanne et al., 2014）；在实践中，这对应于植物地上部分的更长的寿命以及更高的潜在高度。最近，Simpson et al.（2021）扩展了Bellingham &amp；麻雀（2000）到草；然而，他们对草的预测有一个小的不同，尽管在非常高的火灾频率下再生可能会下降，但它仍然可能是一种常见的策略，因为许多草可以从受保护的地下芽或绝缘的叶基上再生(Klimešová &amp；Klimeš,2003;Simpson等人，2021)。此外，假设草本种子受不成熟风险的限制较少，因为它们的成熟时间相对较短，这一发现得到了支持，即在非常高的频率下，草种种子与再生种子的比例更高（Simpson et al., 2021）。为了实现不同的生活史，播种者和传播者也可能采用不同的资源分配和生长策略。播种者可能会将更多的资源分配给地上的快速生长和早期繁殖，而呼吸路由器可能会将更多的资源分配给储存器官和保护结构，以提高火灾后的生存和再生(Iwasa &amp；久保,1997;贝尔,2001;Pausas et al., 2004；博文,脑袋,2017)。这些资源配置策略还可以体现在叶片经济性状上（Wright et al., 2004），如叶面积质量（LMA）和叶片氮(N)含量。速生种子预计具有“快速回报”的叶片，具有低LMA、高叶片养分（包括N）、高叶片周转率和高光合作用和呼吸速率，而生长较慢的种子则相反（Wright等人，2004）。过去的研究在不同的气候和生态系统中发现了不同的结果(Ackerly, 2004；Pausas et al., 2004；宝拉,Pausas, 2006;Saura-Mas,Lloret, 2007;维维安,Cary, 2012)，因此提出了关于叶片性状与火灾策略的一般关系的问题。此外，木本植物和草本植物生长形式的根本差异可能导致不同的火灾响应策略(如禾草；Simpson等人，2021)。一般来说，已知草本和木本物种的叶片性状存在差异（Towers et al., 2024），但目前尚不清楚草本物种内部是否存在进一步的火灾响应差异，以及这种差异在草本和木本物种之间是否一致。除了火灾历史外，叶片性状和呼吸器的比例都与植物寿命有关，寿命很短的物种（即一年生植物）通常不会在火灾后重新发芽。因此，在生态上选择寿命非常短的物种的非火气候因素也可能导致非呼吸虫的比例更高。无论其起源如何，在这些气候条件下，随着火灾进入新的季节和世界的新地区，物种无法在火灾后重新发芽，这可能仍然具有重要的意义。尽管有丰富的理论，但火灾的后果很少在大的生物地理尺度上进行评估，数据跨越数百到数千个物种。然而，现在丰富的生物多样性资源，如物种分布、火灾发生和性状数据，使这些问题得以解决。最近，Simpson等人（2021）测试了火灾频率对全球734种草的分布的影响。尽管对草类的全球分析代表了我们对草本物种的植物-火关系的理解取得了重大进展，但研究的范围仍然局限于具有特定适应性的单一植物科：具有基生分生组织。在这里，我们使用大规模的经验数据，通过量化分布在整个澳大利亚大陆的9500种物种的特征，以前所未有的规模调查火灾响应策略的分布。具体来说，我们提出了以下问题：澳大利亚植物类群经历的火灾频率分布如何？在木本植物和草本植物中，繁殖和播种的植物物种是否支持假设的火灾频率的驼峰状反应？在木本和草本物种中，叶片性状（LMA和叶片N含量）在复生者和非复生者之间，或者在火后播种者和非播种者之间存在差异吗？

本文章由计算机程序翻译，如有差异，请以英文原文为准。

摘要图片

查看原文

微信好友朋友圈 QQ好友复制链接

本刊更多论文

Continental-scale empirical evidence for relationships between fire response strategies and fire frequency

求助全文

通过发布文献求助，成功后即可免费获取论文全文。去求助

来源期刊

New Phytologist 生物-植物科学

自引率

5.30%

发文量

728

期刊介绍： New Phytologist is an international electronic journal published 24 times a year. It is owned by the New Phytologist Foundation, a non-profit-making charitable organization dedicated to promoting plant science. The journal publishes excellent, novel, rigorous, and timely research and scholarship in plant science and its applications. The articles cover topics in five sections: Physiology & Development, Environment, Interaction, Evolution, and Transformative Plant Biotechnology. These sections encompass intracellular processes, global environmental change, and encourage cross-disciplinary approaches. The journal recognizes the use of techniques from molecular and cell biology, functional genomics, modeling, and system-based approaches in plant science. Abstracting and Indexing Information for New Phytologist includes Academic Search, AgBiotech News & Information, Agroforestry Abstracts, Biochemistry & Biophysics Citation Index, Botanical Pesticides, CAB Abstracts®, Environment Index, Global Health, and Plant Breeding Abstracts, and others.