Clara Bertel, Erwann Arc, Magdalena Bohutínská, Dominik Kaplenig, Julian Maindok, Elisa La Regina, Guillaume Wos, Filip Kolář, Karl Hülber, Werner Kofler, Gilbert Neuner, Ilse Kranner
当第一批植物在5亿到4.5亿年前征服陆地时（Becker, 2013），一些关键的创新使它们能够应对新环境条件带来的挑战。除其他因素外，这些挑战包括干燥的大气、更高的光照强度和更大的温度波动。其中一项创新是角质层的进化，角质层是叶片、幼芽和其他空中部分的最外层，是不透水、高度疏水的（Kong et al., 2020）。角质层覆盖着表皮细胞，作为防止水分失控流失的物理屏障(Burghardt &；里德,2006;Kong et al., 2020)，同时也提供了对各种其他环境压力因素的保护。它代表了害虫和病原体进入的第一道屏障（Serrano et al., 2014），影响表面特性，如润湿性和水分流失，在发育过程中通过建立器官边界发挥核心作用，并可能参与某些物种的紫外线筛选(Yeats &；玫瑰,2013)。它还有助于为某些微生物创造适宜的微环境，即层状圈(Kerstiens, 2006；里德,2006)。因此，角质层特征在植物物种中可能会因栖息地而异（Xue et al., 2017）。植物角质层是由角质层和角质层蜡两种高度疏水的成分组成。角质层主要提供机械强度，角质层蜡质决定透水性、叶片润湿性和光反射率，从而在适应干旱、温度波动和植物与病原体相互作用等环境胁迫因子中发挥重要作用。角质层蜡嵌入角质层内，也以晶体的形式沉积在表面(Bernard &；Joubes, 2013)。角质层的关键功能特征，特别是角质层对水蒸气的渗透性，与角质层的厚度或蜡的总量没有直接关系，而与角质层的组成，特别是与超长链脂肪族（VLCA）的积累有关(Jetter &；里德,2016;Seufert et al., 2022)。在表皮蜡中发现的vlca的主要类别是烷烃、醛、伯醇和仲醇、酮和酯(Yeats &；Rose, 2013)，这可能在不同程度上有助于减少蒸腾(Grncarevic &；拉德勒,1967)。例如，测定纯化合物薄膜的水蒸气渗透性时，醛类和长链醇的水蒸气渗透性要低于碳链长度相似的烷烃(Leyva-Gutierrez &；王,2021)。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，角质层和角质层蜡的生物合成途径已被部分表征。Joubes, 2013;Philippe et al., 2020)，其差异调控可能影响角质层功能，特别是对水分流失的控制（Asadyar et al., 2024）。叶片水分缺乏的一个指标是水分饱和亏缺（WSD），它代表了达到完全饱和的水分缺失比例，反映了角质层在气孔关闭后保护叶片组织免受水分损失的能力（Larcher, 2001）。为了减少水分流失，高等植物关闭气孔。然而，它们仍然通过角质层和不完全闭合的气孔(Schuster et al., 2017；Duursma等人，2019)，共同构成叶片最小电导（gmin）。这一特性在物种间差异很大，具有一定的表型可塑性，并与小气候有关，特别是受风、干旱和温度等影响蒸发需求的非生物因素的调节(Fernández et al., 2017；Duursma等人，2019；Korner, 2021)。此外，叶片水分平衡受叶片表面润湿性的影响，也就是说，像水这样的液体在叶片表面扩散的容易程度(Barthlott &；Neinhuis, 1997)，受毛状体的丰度、性质和密度的影响（Brewer et al., 1991）。叶片润湿性随海拔升高而降低，这与物种组成的变化和种内调节有关(Aryal &；Neuner, 2010)，并赋予重要的叶片功能，影响叶片表面的水分吸收和蒸腾（Goldsmith et al., 2017）。然而，地表水也可以减少气体交换和碳同化(Brewer &；史密斯,1995;Ishibashi,Terashima, 1995)，促进病原体生长（Evans et al., 1992），导致叶片养分淋失，并可增加生物力学应力（Cape, 1996）。此外，外部冰核的可能性随着叶片上保留的水量的增加而增加（Wisniewski等人，2002），因此在高山环境中增加叶片的拒水性可能是有益的（Yumoto等人，2021）。综上所述，植物生长发育过程中的环境条件明显影响角质层组成、gmin和叶片润湿性。 然而，尽管角质层性状对于植物适应外部环境的重要性众所周知（González-Valenzuela et al., 2023），但环境因素与种内遗传变异（可能是由进化调节引起的）之间的相互作用在多大程度上塑造了这些叶片性状，人们仍然知之甚少。自然复制的进化案例包括特定特征的平行进化，为区分适应性特征和中性变化提供了机会(Bolnick等人，2018；James et al., 2023)。在拟南芥中，在至少三个欧洲山脉中，从广泛分布的山麓生态型中反复出现高山拟南芥生态型，伴随着花瓣大小、株高（Knotek etal ., 2020）、叶片厚度、毛状体密度（Bertel etal ., 2022）和冷驯化潜力（Kaplenig etal ., 2022）等多种形态、解剖和功能性状的平行变化。这种一致的生态型分化与种群在本地栖息地比在国外栖息地的适应性更高有关（Wos et al., 2022）。为了揭示A. arenosa对高山栖息地平行适应的基因组和转录组学基础，之前的研究发现了151个候选基因在山脚和高山种群之间反复分化（Bohutínská等人，2021），这些变化可能导致广泛的、部分平行的转录组反应（Wos等人，2021）。然而，遗传变化在多大程度上影响角质层合成途径，可能影响角质层组成、gmin和叶片润湿性，仍然未知。利用A. arenosa平行进化的既定案例，我们探索了角质层性状在适应高山栖息地中的相关性，并基于种群遗传分化的详细知识解释了生态型分化（Knotek et al., 2020）。我们使用了6个山麓和6个高山种群，代表了高山生态型的三个独立进化起源，其他表型特征已经与当地栖息地的适应性优势相关联（Wos et al., 2022）。与以往的研究一致，我们采用了在高山和山麓沙棘生态型发生的海拔高度进行的互惠移植实验，以测试高山种群与山麓种群相比，角质层生态生理性状的变化是否具有遗传性和一致性。我们还比较了角质层蜡质的组成，以确定生化变化是否可以解释生态型分化。此外，为了阐明a.a arenosa角质层性状分化的遗传基础，我们重新分析了现有的基因组数据(Bohutínská et al., 2021, 2023；Wos et al., 2021)，结合山麓和高山人群的选择扫描和差异基因表达分析，重点关注一组已知的角质层相关基因。
期刊介绍：
New Phytologist is an international electronic journal published 24 times a year. It is owned by the New Phytologist Foundation, a non-profit-making charitable organization dedicated to promoting plant science. The journal publishes excellent, novel, rigorous, and timely research and scholarship in plant science and its applications. The articles cover topics in five sections: Physiology & Development, Environment, Interaction, Evolution, and Transformative Plant Biotechnology. These sections encompass intracellular processes, global environmental change, and encourage cross-disciplinary approaches. The journal recognizes the use of techniques from molecular and cell biology, functional genomics, modeling, and system-based approaches in plant science. Abstracting and Indexing Information for New Phytologist includes Academic Search, AgBiotech News & Information, Agroforestry Abstracts, Biochemistry & Biophysics Citation Index, Botanical Pesticides, CAB Abstracts®, Environment Index, Global Health, and Plant Breeding Abstracts, and others.
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