Demographic response of mule deer to experimental reduction of coyotes and mountain lions in southeastern Idaho Respuesta Demografica del Ciervo Mula a la Reducción Experimental de Coyotes y Pumas en el Sureste de Idaho

Manipulating predator populations is often posed as a solution to depressed ungulate populations. However, predator–prey dynamics are complex and the effect on prey populations is often an interaction of predator life history, climate, prey density, and habitat quality. The effect of predator removal on ungulate and, more specifically, mule deer (Odocoileus hemionus) populations has not been adequately investigated at a management scale. We tested the efficacy of removing coyotes (Canis latrans) and mountain lions (Puma concolor) for increasing survival and population growth rate of mule deer in southeastern Idaho, USA, during 1997–2003. We assigned 8 game management units (GMUs) to treatments under a 2 × 2 factorial design (treatments of coyote removal and lion removal) with 2 replicates of each treatment or reference area combination. We used methods typically available to wildlife managers to achieve predator removals and a combination of extensive and intensive monitoring in these 8 GMUs to test the hypothesis that predator removal increased vital rates and population growth rate of mule deer. We determined effects of predator removal on survival and causes of mortality in 2 intensive study sites, one with coyote and mountain lion removal and one without. We also considered the effects of other variables on survival including lagomorph abundance and climatic conditions. In these 2 intensive study areas, we monitored with radiotelemetry 250 neonates, 284 6-month-old fawns, and 521 adult females. At the extensive scale, we monitored mule deer population trend and December fawn ratios with helicopter surveys. Coyote removal decreased neonate mortality only when deer were apparently needed as alternate prey, thus removal was more effective when lagomorph populations were reduced. The best mortality model of mule deer captured at 6 months of age included summer precipitation, winter precipitation, fawn mass, and mountain lion removal. Over-winter mortality of adult female mule deer decreased with removal of mountain lions. Precipitation variables were included in most competing mortality models for all age classes of mule deer. Mountain lion removal increased fawn ratios and our models predicted fawn ratios would increase 6% at average removal rates (3.53/1,000 km²) and 27% at maximum removal rates (14.18/1,000 km²). Across our extensive set of 8 GMUs, coyote removal had no effect on December fawn ratios. We also detected no strong effect of coyote or mountain lion removal alone on mule deer population trend; the best population-growth-rate model included previous year's mountain lion removal and winter severity, yet explained only 27% of the variance in population growth rate. Winter severity in the current and previous winter was the most important influence on mule deer population growth. The lack of response in fawn ratio or mule deer abundance to coyote reduction at this extensive (landscape) scale suggests that decreased neonate mortality due to coyote removal is partially compensatory. Annual removal of coyotes was not an effective method to increase mule deer populations in Idaho because coyote removal increased radiocollared neonate fawn survival only under particular combinations of prey densities and weather conditions, and the increase did not result in population growth. Coyote-removal programs targeted in areas where mortality of mule deer fawns is known to be additive and coyote-removal conditions are successful may influence mule deer population vital rates but likely will not change direction of population trend. Although mountain lion removal increased mule-deer survival and fawn ratios, we were unable to demonstrate significant changes in population trend with mountain lion removal. In conclusion, benefits of predator removal appear to be marginal and short term in southeastern Idaho and likely will not appreciably change long-term dynamics of mule deer populations in the intermountain west. © 2011 The Wildlife Society.

La manipulación de las poblaciones de depredadores se plantea a menudo como una solución para reducir las poblaciones de ungulados. Sin embargo, las dinámicas depredador-presa son complejas y el efecto sobre las poblaciones de presas es a menudo una interacción entre depredador, historia de vida, clima, densidad de presas y calidad del hábitat. El efecto de la eliminación de depredadores en ungulados y, más concretamente, en la población de ciervo mula (Odocoileus hemionus) no ha sido adecuadamente investigado con una perspectiva de gestión. Pusimos a prueba la eficacia de la eliminación de coyotes (Canis latrans) y pumas (Puma concolor) para aumentar la supervivencia y la tasa de crecimiento de la población de venados en el sureste de Idaho, USA, durante el periodo 1997–2003. Se asignaron ocho unidades de gestión de la caza (GMU) a los tratamientos bajo un diseño factorial 2 × 2 (tratamientos de eliminación de coyote y eliminación de pumas) con dos repeticiones de cada tratamiento o combinación de zona de referencia. Se utilizaron métodos comunmente disponibles a los gestores de la fauna silvestre para el traslado de depredadores y una combinación de vigilancia extensiva e intensiva en estas 8 GMU para probar la hipótesis de que la eliminación de depredadores aumenta las tasas vitales y la tasa de crecimiento de la población del ciervo mula. Se determinaron los efectos de la eliminación de depredadores en la supervivencia y las causas de mortalidad en los dos sitios de estudio intensivo, uno con la eliminación de ambos, pumas y coyotes y el otro sin dicha eliminación. También se consideraron los efectos de otras variables en la supervivencia, como la abundancia de lagomorfos y las condiciones climáticas. En estas dos áreas de estudio intensivo, monitorizamos con radiotelemetría 250 recién nacidos, 284 cervatillos de 6 meses de edad, y 521 hembras adultas. En una escala espacial mas amplia, monitorizamos la tendencia de la población de ciervo mula y la tasa de supervivencia de cervatillos en el mes de Diciembre con censos realizados desde un helicóptero. La eliminación de coyotes reducio la mortalidad neonatal sólo cuando los ciervos se necesitaban como presa alternativa, por lo que la eliminación fue más eficaz cuando las poblaciones de lagomorfos se redujeron. El mejor modelo de mortalidad de venados capturados a los 6 meses de edad fué el que incluía precipitación de verano, precipitacion de invierno, masa cervatillo, y eliminación del león de montaña. Durante el invierno la mortalidad de venados hembra adultas disminuyó con la eliminación de pumas. Las variables relativas a precipitación se incluyeron en la mayoría de los modelos de mortalidad para todas las clases de edad de ciervo mula. La eliminación de pumas aumento la tasa de cervatillos y los modelos predijeron el 6% de incremento en la tasa de cervatillo para una tasa de extracción media (3,53/1.000 km²) y 27% para una tasa de extracción máxima (14,18/1.000 km²). La eliminación de coyotes no tuvo ningún efecto sobre los coeficientes de cervatillo de diciembre en ninguno de los 8 GMU. Tampoco se detectó ningún efecto de la eliminación de coyotes o pumas en la tendencia numerica de la población de ciervos mula, el modelo con la tasa de crecimiento más alta era el que incluyó los pumas eliminados el año anterior y la gravedad del invierno, sin embargo, sólo explicó el 27% de la varianza en la tasa de crecimiento de la población. La severidad del invierno en el año actual y anterior fue la influencia más importante en el crecimiento de población de ciervos mula. La falta de respuesta en la tasa de abundancia de cervatillo o de venados a la reducción de coyote en esta extensa escala sugiere que la disminución de la mortalidad neonatal debida a la eliminación de coyote es parcialmente compensatoria. La extracción anual de coyotes no era un método eficaz para aumentar las poblaciones de ciervo mula en Idaho porque la eliminación de coyote aumento la supervivencia de cervatillos con radiocollares sólo bajo determinadas combinaciones de densidades de presas y condiciones meteorológicas, y el aumento no se tradujo en un crecimiento de la población. Los programas específicos de eliminación de coyotes en las áreas donde se sabe que la mortalidad de ciervo mula es aditiva y en las que las condiciones de extracción de los coyotes tienen éxito, pueden influir en las tasas vital de población de ciervo mula, pero probablemente no van a cambiar la tendencia numerica de la población. Aunque la reducion de pumas aumentó la sobrevivencia de ciervos mula y la tasa de cervatillos, no hemos podido demostrar cambios significativos en la tendencia de la población con la eliminación de pumas. En conclusión, los beneficios de la eliminación de depredadores parecen ser marginal y a corto plazo en el sureste de Idaho, y no van a cambiar sensiblemente la dinámica a largo plazo de las poblaciones de ciervo mula en el oeste montañoso de los Etados Unidos. © The Wildlife Society, 2011.

La manipulation des populations de prédateurs est souvent proposée comme une solution pour réduire les populations d'ongulés. Cependant, les dynamiques prédateur-proie sont complexes et l'effet sur les populations de proies est souvent une interaction entre le cycle de vie du prédateur, le climat, la densité des proies et la qualité de l'habitat. L'effet de la suppression du prédateur sur les populations d'ongulés et, plus spécifiquement, de cerf mulet (Odocoileus hemionus) n'a jamais été étudié de façon satisfaisante pour un objectif de gestion. Nous avons testé l'efficacité de la suppression des coyotes (Canis latrans) et des pumas (Puma concolor) sur l'augmentation de la survie et du taux de croissance de la population de cerf mulet dans le sud-est de l'Idaho, États-Unis, de 1997 à 2003. 8 unités de jeu de gestion (GMUs) ont été soumises aux traitements selon un plan factoriel 2 × 2 (traitements de suppression du coyote et de suppression du puma) avec 2 répétitions de chaque combinaison de traitement ou de zone de référence. Nous avons utilisé des méthodes que les gestionnaires de la faune ont généralement à disposition pour effectuer les retraits de prédateurs et la combinaison de surveillances extensive et intensive dans ces 8 GMUs afin de tester l'hypothèse selon laquelle le retrait des prédateurs augmente le taux vital et le taux de croissance de la population de cerf mulet. Les effets de la suppression des prédateurs sur la survie et les causes de mortalité ont été déterminés dans les deux sites d'étude intensive, l'un avec le retrait des pumas et des coyotes et l'autre sans. Les effets sur la survie d'autres variables, incluant l'abondance des lagomorphes et les conditions climatiques, ont été examinés. Dans ces deux zones d'étude intensive, nous avons suivi par radio-télémétrie 250 nouveau-nés, 284 faons de 6 mois, et 521 femelles adultes. À plus grande échelle, la tendance démographique de cerf mulet et le ratio de faons en Décembre ont été suivis par hélicoptère. L'élimination des coyotes diminue la mortalité néonatale seulement lorsque les cerfs semblent nécessaires comme proies alternatives, ainsi le retrait des coyotes est plus efficace lorsque les populations de lagomorphes sont réduites. Le meilleur modèle de mortalité des cerfs mulet à 6 mois d'âge obtenu inclue les précipitations estivales et hivernales, la masse des faons, et le retrait du puma. La mortalité hivernale des biches adultes diminue avec la suppression des pumas. Les variables liées aux précipitations sont incluses dans la plus part des modèles de mortalité pour toutes les classes d'âge de cerf mulet. La suppression des pumas augmente le ratio de faons et nos modèles prédisent une augmentation de 6% du ratio de faons pour des taux de retrait moyens (3,53/1,000 km²) et de 27% pour des taux de retrait maximum (14,18/1,000 km²). La suppression du coyote n'a eu aucun effet sur les ratios de faons de Décembre pour les 8 GMUs extensives. Aucun effet important du retrait du coyote ou du puma seul sur la tendance démographique des cerfs mulet n'a été détecté; le meilleur modèle de taux de croissance de la population inclut le retrait des pumas l'année précédente et la sévérité de l'hiver, qui cependant n'explique que 27% de la variance du taux de croissance de la population. La sévérité de l'hiver de l'année en cours et de la précédente est la variable la plus influente sur la croissance de la population de cerfs mulets. L'absence de réponse du ratio de faons et de l'abondance du cerf mulet à la réduction des coyotes pour une large échelle (paysage) suggère que le déclin de la mortalité néonatale du à la suppression du coyote est partiellement compensé. Le retrait annuel des coyotes n'est pas une méthode efficace pour accroître les populations de cerfs mulets dans l'Idaho car la suppression du coyote a augmenté la survie des faons suivis pas radio-télémétrie seulement sous certaines combinaisons de densité des proies et de conditions météorologiques, et l'augmentation ne se traduit pas par une croissance démographique. Les programmes de retrait du coyote ciblant les zones où la mortalité des faons est connue pour être additive et où les conditions permettent un retrait du coyote avec succès, peuvent influencer les taux vitaux de la population de cerfs mulet, mais ne changera probablement pas le sens de la tendance démographique. Bien que le retrait des pumas augmente la survie des cerfs mulet et le ratio de faons, nous n'avons pas pu démontrer de changement significatif dans les tendances démographiques après élimination des pumas. En conclusion, les avantages de la suppression des prédateurs semblent être marginaux et à court terme dans le sud-est de l'Idaho et ne modifieront pas sensiblement les dynamiques à long terme des populations de cerf mulet dans l'ouest montagneux des Etats-Unis.