Status and Trends in Demography of Northern Spotted Owls, 1985–2003

ABSTRACT

We analyzed demographic data from northern spotted owls (Strix occidentalis caurina) from 14 study areas in Washington, Oregon, and California for 1985–2003. The purpose of our analyses was to provide an assessment of the status and trends of northern spotted owl populations throughout most of their geographic range. The 14 study areas made up approximately 12% of the range of the subspecies and included federal, tribal, private, and mixed federal and private lands. The study areas also included all the major forest types that the subspecies inhabits. The analyses followed rigorous protocols that were developed a priori and were the result of extensive discussions and consensus among the authors. Our primary objectives were to estimate fecundity, apparent survival (ϕ), and annual rate of population change (λ) and to determine if there were any temporal trends in these population parameters. In addition to analyses of data from individual study areas, we conducted 2 meta-analyses on each demographic parameter. One meta-analysis was conducted on all 14 areas, and the other was restricted to the 8 areas that constituted the Effectiveness Monitoring Plan for northern spotted owls under the Northwest Forest Plan. The average number of years of reproductive data per study area was 14 (range = 5–19), and the average number of recapture occasions per study area was 13 (range = 4–18). Only 1 study area had <12 years of data. Our results were based on 32,054 captures and resightings of 11,432 banded individuals for estimation of survival and 10,902 instances in which we documented the number of young produced by territorial females.

The number of young fledged (NYF) per territorial female was analyzed by testing a suite of a priori models that included (1) effects of age, (2) linear or quadratic time trends, (3) presence of barred owls (Strix varia) in spotted owl territories, and (4) an even-odd year effect. The NYF varied among years on most study areas with a biennial cycle of high reproduction in even-numbered years and low reproduction in odd-numbered years. These cyclic fluctuations did not occur on all study areas, and the even-odd year effect waned during the last 5 years of the study. Fecundity was highest for adults (x̄ =0.372, SE = 0.029), lower for 2-year-olds (x̄ = 0.208, SE = 0.032), and very low for 1-year-olds (x̄ = 0.074, SE = 0.029). Fecundity was stable over time for 6 areas (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Klamath, and Marin), declining for 6 areas (Wenatchee, Cle Elum, Oregon Coast Range, Southern Oregon Cascades, Northwest California, and Simpson), and slightly increasing for 2 areas (Tyee, Hoopa). We found little association between NYF and the proportion of northern spotted owl territories where barred owls were detected, although results were suggestive of a negative effect of barred owls on the Wenatchee and Olympic study areas. The meta-analysis on fecundity indicated substantial annual variability with no increasing or decreasing trends. Fecundity was highest in the mixed-conifer region of eastern Washington (x̄ = 0.560, SE = 0.041) and lowest in the Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) region of the Oregon coast (x̄ = 0.306, SE = 0.039).

We used Cormack-Jolly–Seber open population models and Program MARK to estimate apparent survival rates of owls >1 year old. We found no differences in apparent survival rates between sexes except for 1 area (Marin), which had only 6 years of data. Estimates of apparent survival from individual study areas indicated that there were differences among age classes with adults generally having higher survival than 1- and 2-year-olds. Apparent survival rates ranged from 0.750 (SE = 0.026) to 0.886 (SE = 0.010) for adults, 0.626 (SE = 0.073) to 0.886 (SE = 0.010) for 2-year-olds, and 0.415 (SE = 0.111) to 0.860 (SE = 0.017) for 1-year-olds. These estimates were comparable to survival rates from previous studies on the subspecies. We found evidence for negative time trends in survival rates on 5 study areas (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, and Northwest California) and no trends in survival on the remaining areas. There was evidence for negative effects of barred owls on apparent survival on 3 study areas (Wenatchee, Cle Elum, and Olympic). Survival rates of adult owls on the 8 Monitoring Areas generally were high, ranging from 0.85 (SE = 0.009) to 0.89 (SE = 0.010), but were declining on the Cle Elum, Olympic, and Northwestern California study areas. The meta-analysis of apparent survival indicated differences among regions and changes over time with a downward trend in the mixed-conifer and Douglas-fir regions of Washington. The meta-analysis of apparent survival also indicated that there was a negative association between fecundity and survival the following year, suggesting a cost of reproduction on survival. This effect was limited to the Douglas-fir and mixed-conifer regions of Washington and the Douglas-fir region of the Oregon Cascade Mountains.

We used the reparameterized Jolly-Seber method (λ_RJS) to estimate annual rate of population change of territorial owls in the study areas. This estimate answers the question, Are these territorial owls being replaced in this geographically open population? Point estimates of λ_RJS were <1.0 for 12 of 13 study areas. The analyses provided strong evidence that populations on the Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Oregon Coast Ranges, and Simpson study areas were declining during the study. The mean λ_RJS for the 13 study areas was 0.963 (SE = 0.009), suggesting that populations over all the areas were declining about 3.7% per year during the study. The mean λ_RJS for the 8 monitoring areas for the Northwest Forest Plan was 0.976 (SE = 0.007) compared to a mean of 0.942 (SE = 0.016) for the other study areas, a 2.4-versus-5.8% decline per year. This suggested that owl populations on federal lands had higher demographic rates than elsewhere; thus, the Northwest Forest Plan appeared to have a positive effect on demography of northern spotted owls. Populations were doing poorest in Washington, where apparent survival rates and populations were declining on all 4 study areas. Our estimates of λ_RJS were generally lower than those reported in a previous analysis (λ_RJS = 0.997, SE = 0.003) for many of the same areas at an earlier date. The possible causes of population declines include but are not limited to habitat loss from timber harvest and fires, competition with barred owls, and weather patterns.

RESUMEN

Analizamos datos demográficos de búhos moteados norteños (Strix occidentalis caurina) de catorce áreas de estudio en los estados de Washington, Oregón y California durante el periodo 1985–2003. El propósito de nuestro análisis fue generar una evaluación del estado y de las tendencias de las poblaciones de búhos a través de la mayor parte de su extensión geográfica. Las catorce áreas de estudio comprendían aproximadamente el doce por ciento de la extensión de esta subespecie y comprendían tierras federales, tribales, privadas y una mezcla de tierras federales y privadas. Las áreas de estudio también incluian los principales tipos de bosques que habita la subespecie. Los análisis seguian protocolos rigurosos que fueron desarrollados a priori y fueron el resultado de discusiones prolongadas y el consenso de los autores. Nuestros objetivos principales eran: estimar la fecundidad, supervivencia aparente (ϕ) y tasa anual de cambio de población (λ) para determinar si había algunas tendencias temporales dentro de estos parámetras de población. Además de los análisis de los datos de las áreas de estudio individuales, realizamos dos meta-análisis en cada parámetra demográfico. Un meta-análisis se realizó en las catorce áreas y el otro se restringió a las ocho áreas que constituían el Effectiveness Monitoring Plan (Plan Monitor de Eficacia) para Strix occidentalis caurina bajo el Northwest Forest Plan (Plan Forestal del Noroeste). El promedio de número de años de datos de reproducción por área de estudio era catorce (rango = 5–19), y el promedio de número de ocasiones de recaptura por área de estudio era 13 (rango = 4–18). Sólo un área de estudio tenia < 12 años de datos. Nuestros resultados se basaron en 32.054 capturas y revistas de los 11.432 individuos anillados para la estimación de supervivencia, y 10.902 ocasiones en que documentamos el número de crias producidas por hembras territoriales.

El número de pájaros volantones (NPV = número de volantones que había abandonado el nido) por hembra territorial se analizó comprobando un grupo de modelos a priori que incluían: (1) los efectos de la edad, (2) tendencias cronológicas lineales o cuadráticas, (3) la presencia de Strix varia en territorios de Strix occidentalis caurina, (4) el efecto año par/impar. Estas fluctuaciones cíclicas no ocurrieron en todas las áreas de estudio, y el efecto año par/impar disminuía durante los últimos cinco años del estudio. La fecundidad era más alta para adultos (media = 0.372, error standar [ES] = 0.029), más baja para individuos de dos años (media = 0.208, ES = 0.032), y muy baja para individuos de un año (media = 0.074, ES = 0.029). Es más, encontramos que la fecundidad era estable durante el periodo del estudio en 6 áreas de estudio (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andres, Klamath y Marin), posiblemente declinante para 6 áreas (Wenatchee, Cle Elum, Oregon Coast Range, Southern Oregon Cascades, Northwest California y Simpson), y ligeramente incremente para dos áreas. Encontramos poca relación entre NPV y la proporción de territorios de Strix occidentalis caurina donde se detectaba la presencia de Strix varia, si bien los resultados sugieren un efecto negativo de Strix varia en las áreas de Wenatchee y Olympic. El meta-análisis de fecundidad indicó bastante variabilidad anual sin ninguna tendencia creciente ni decreciente. La fecundidad era más alta en la región de coníferas mixtas de Washington oriental (media = 0.560, ES = 0.041) y más baja en la región de abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii) en la región de Oregón litoral (media = 0.306, ES = 0.039).

Usamos modelos de población Cormack-Jolly-Sebery el Program MARK para estimar tasas de supervivencia aparente de búhos de >1 año. No encontramos ninguna diferencia en tasas de supervivencia aparente entre sexos, excepta para un área de estudio (Marin), que sólo tenía seis años de datos. Las estimaciones de supervivencia aparente de las áreas de estudios individuales indican que había diferencias entre grupos de edad y, en general, los adultos tenían una tasa de supervivencia más alta que los búhos de un y dos años. Las tasas de supervivencia aparente para búhos adultos varían de 0.750 (ES = 0.026) a 0.886 (ES = 0.010) y concordaban con las estimaciones de estudios previos acerca de la subespecie. Las tasas de supervivencia aparente para búhos de dos años varian de 0.626 (ES = 0.073) a 0.866 (ES = 0.010), y las de búhos de un año varían de 0.415 (ES = 0.111) a 0.860 (ES = 0.017). Encontramos muestras de tendencias cronológicas negativas en las tasas de supervivencia en cinco áreas de estudio (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic y Northwest California) y ninguna tendencia en supervivencia en las demás áreas. Habia muestras de efectos negativos de Strix varia en la supervivencia aparente en tres àreas de estudio (Wenatchee, Cle Elum y Olympic). Las tasas de supervivencia de búhos en las ocho Monitoring Areas (Areas de Control) eran generalmente altas, variando de 0.85 (ES = 0.009) a 0.89 (ES = 0.010); pero eran decrecientes en las áreas de estudio Cle Elum, Olympic y Northwest California. El meta-análisis de supervivencia aparente indica diferencias entre regiones y cambios con el paso del tiempo con una tendencia declinante en las regiones de coniferas mixtas y de abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii) en Washington. El meta-análisis de supervivencia aparente también indica que había una asociación negativa entre la fecundidad y la supervivencia para el año siguiente, lo que sugiere que la reproducción tenía un efecto perjudicial en la supervivencia al año siguiente. Este efecto se limitó a las regiones de Washington y la región de abeto Douglas (Pseudotsuga meniesii) en las Montañas Cascadas de Oregón.

Usamos el método Jolly-Seber modificado (λ_RJS) que determina el estado de la población de búhos territoriales en las áreas de estudio. Contesta la pregunta, ?Estos búhos territoriales están siendo reemplazados en esta población geográfica abierta? Estimaciones de puntos (λ_RJS) eran de <1.0 de doce de los trece áreas de estudio. Los análisis dieron indicios fuertes que las poblaciones en las areas de estudio en Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Oregon Coast Ranges y Simpson disminuían durante el estudio. La media λ_RJS para las trece áreas de estudio era 0.963 (ES = 0.009), lo que sugiere que las poblaciones en todas las otras áreas de estudio disminuían aproximadamente en un 3,7% por año durante el estudio. La media λ_RJS para las ocho áreas de control del Plan Forestal del Noroeste era 0.976 (ES = 0.009) comparada con una media de 0.942 (ES = 0.016) para las otras áreas de estudio, una disminución de 2,4 versus 5,8% por año. Esto sugiere que las poblaciones de búhos en las tierras federates tenían tasas demográficas más altas que en otras áreas; por tanto, el Plan Forestal del Noroeste parece haber tenido un efecto positivo en la demografía de Strix occidentalis caurina. Las poblaciones que no prosperaban se encontraban en Washington, donde las tasas de supervivencia aparente y las poblaciones disminuian en todas (4) las áreas de estudio. Nuestras estimaciones de λ_RJS eran generalmente más bajas que las indicadas en un análisis previo (λ_RJS = 0.997, ES = 0.003) para muchas de las mismas áreas en fechas anteriores. Las causas posibles de estas disminuciones en población incluyen, pero no se limitan a: pérdida de hábitat debido a talas forestales e incendios forestales, competencia con Strix varia y ciclos climatológicos.

Le Statut et les Tendances dans la Démographie des Chouettes Tachetées Septentrionales, 1985–2003

RÉSUMÉ

Nous avons analysé des données démographiques des chouettes tachetées septentrionales (Strix occidentalis caurina) de 14 secteurs d'étude dans Washington, Oregon, et Californie pour la période de 1985–2003. Le but de notre analyse était de fournir une évaluation du statut et les tendances de la population des chouettes tachetées septentrionales à travers la plupart de leur gamme géographique. Les 14 secteurs d'étude ont compris approximativement 12% d'une variété de sous-espèces en incluant les terres fédérales, tribales, privées et un mélange de terres fédérales et privées. Les secteurs d'étude ont inclus aussi tous les types de forêts majeurs où les sous-espèces habitent. Les analyses ont suivi des protocoles rigoureux qui ont été développés a priori et étaient le résultat de discussions extensives et d'accords parmi les auteurs. Notre objectif primaire était d'estimer la fécondité, la survie apparente (ϕ), et le taux annuel de changement de population (λ) et déterminer s'il y avait des tendances temporelles dans ces paramètres de population. En assemblant les analyses de données des secteurs d'étude individuels, nous avons dirigé 2 méta analyses sur chaque paramètre démographique. Une méta analyse a été dirigée sur tous les 14 secteurs et l'autre a été limitée aux 8 secteurs qui ont constitué le plan de contrôle d'efficacité pour les chouettes tachetées septentrionales sous le Projet de Forêt Nord-ouest. Le nombre moyen d'années de données reproductives par les secteurs d'étude était de 14 (variation = 5–19), et le nombre moyen des occasions de recapture par le secteur d'étude était de 13 (variation = 4–18). Seulement 1 secteur d'étude avait moins de 12 années de données. Nos résultats ont été basés sur 32,054 captures et des portées de vue de 11,432 individus bandés pour l'estimation de survie, et 10,902 cas pour lesquels nous avons documenté le nombre de jeunes produits par les femelles territoriales.

Le nombre de petit d'hiboux (NYF) par femelle territoriale a été analysé en essayant des modèles a priori qui ont inclus: (1) les effets de l'âge, (2) les tendances de temps linéaires ou quadratiques, (3) les effets de chouettes striées (Strix varia), et (4) un effet d'année pair-impair. NYF a varié parmi les années pour la plupart des secteurs d'étude avec un cycle biennal de haute reproduction des années numérotées paires et de basse reproduction des années numérotées impaires. Ces variations cycliques n'ont pas eu d'effet sur tous les secteurs d'étude, et l'effet de l'année pair-impair a diminué pendant les 5 dernières années de l'étude. La fécondité était plus élevée pour les adultes (moyenne = 0,372, standard error [SE] = 0,029), moins élevée pour ceux âgés de 2 ans (moyenne = 0,208, SE = 0,032), et très basse pour ceux âgés d'un an (les moyennes = 0,074, SE = 0,029). De plus, nous avons trouvé que cette fécondité était stable progressivement pour 6 secteurs d'étude (Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, Klamath, et Marin), en déclin probablement pour 6 secteurs (Wenatchee, Cle Elum, les chaînes de la côte d'Oregon, les chaînes méridionales d'Oregon, le Nord-ouest de la Californie, et Simpson), et en légère augmentation 2 secteurs (Tyee, Hoopa). Nous avons trouvé peu d'association entre NYF et la proportion de territoires des chouettes tachetées où les chouettes striées ont été détectées, bien que les résultats étaient suggestifs d'un effet négatif des chouettes striées pour le Wenatchee et les secteurs d'étude de l'Olympic. La méta analyse sur la fécondité a indiqué la variabilité annuelle substantielle sur les tendances avec ou sans croissance. La fécondité était plus élevée dans la région mixte de conifère de l'est de Washington (moyenne = 0,560, SE = 0,041) et moins élevée dans la région des Sapins de Douglas (Pseudotsuga menziesii) de la Côte d'Oregon (moyenne = 0,306, SE = 0,039).

Nous avons utilisé les modèles ((Cormack-Jolly-Seber open population)) et le Programme MARK et la statistique d'information théorique pour estimer les taux de survie apparents des chouettes âgés d'un an et plus. Nous n'avons pas trouvé de différences dans les taux de survie apparents entre les sexes à l'exception d'un secteur d'étude (Marin) qui avait seulement 6 années de données. Les estimations de survie apparente des secteurs d'étude individuels ont indiqué qu'il y avait des différences parmi les classes d'âge avec les adultes généralement ayant la plus haute survie que ceux âgés de 1 et 2 ans. Les évaluations de survie apparentes pour les vielles chouettes adultes variaient de 0,750 (SE = 0,026) à 0,886 (SE = 0,010) et étaient comparable aux estimations des études précédentes de la sous-espèce. Les taux apparents de survie de ceux âgés 2 ans variaient de 0,626 (SE = 0,073) à 0,886 (SE = 0,010), et ceux âgés de 1 an variaient de 0,415 (SE = 0,111) à 0,860 (SE = 0,017). Nous avons trouvé une évidence de tendance de temps négatif en taux de survie sur 5 secteurs d'étude (Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic et Nord-ouest de la Californie) et aucunes tendances de survie pour les secteurs restants. Il y avait des preuves d'effets négatifs sur le taux apparent de survie des chouettes striées dans 3 secteurs d'étude (Wenatchee, Cle Elum et Olympic). Les taux de survie des chouettes sur les 8 Secteurs de Surveillance étaient généralement élevés, s'étendant de 0,85 à 0,89; mais étaient en déclin sur les secteurs d'étude de Cle Elum, Olympic et le Nord-ouest de la Californie/La méta analyse de survie apparente a indiqué qu'il y avait des différences parmi les régions et des changements progressifs avec une tendance décroissante dans les régions mixtes de conifère et des Sapins de Douglas de l'état de Washington. La méta analyse de survie apparente a indiqué aussi qu'il y avait une association négative entre la fécondité et la survie pour l'année suivante. Cet effet a été limité aux régions des Sapin de Douglas, aux régions mixtes de conifère de Washington et de la région de Sapin de Douglas dans les chaînes de montagnes d'Oregon.

Nous avons utilisé une méthode modifiée de Jolly-Seber (λ_RJS) qui détermine le statut de la population des chouettes territoriales dans les secteurs d'étude. Cela répond à la question, ces chouettes territoriales sont-elles remplacées géographiquement dans cette ouverture de la population? Les points d'estimations de λ_RJS étaient <1.0 pour 12 des 13 secteurs d'étude. Les analyses ont fournie une forte preuve que les populations sur les secteurs d'étude de Wenatchee, Cle Elum, Rainier, Olympic, Warm Springs, H. J. Andrews, les chaînes la Côte d'Oregon et Simpson étaient en déclin pendant l'étude. La moyenne de λ_RJS pour les 13 secteurs d'étude était 0,963 (SE = 0,009), suggérant que les populations de chouettes de tous les secteurs déclinaient d'environ 3,7% par année pendant l'étude. La moyenne de λ_RJS pour les 8 secteurs de surveillance sur les terres fédérales était 0,976 (SE = 0,007) comparé à une moyenne de 0,942 pour les autres secteurs d'étude, environ 2,4 contre 5,8% de déclin par an. Ceci a suggéré que ces populations de chouettes sur les terres fédérales avaient de meilleurs taux démographique qu'ailleurs. A Washington, les populations de chouettes étaient les plus pauvres en nombre et le taux de survie apparent des populations était en déclin sur tous les 4 secteurs d'étude. Nos estimations de λ_RJS étaient généralement plus basses que celles reportées dans une analyse précédente (λ_RJS = 0,997, SE = 0,003) pour la plupart de ces mêmes régions à une date précédente. Les causes possibles de ces déclins de population inclues, mais pas exclusivement, à la perte d'habitat dû au déboisement et aux feux de brousse, la compétition avec les chouettes striées et les conditions climatiques. Ainsi le Projet Forestier Nord-ouest de Forêt s'est avéré d'avoir un effet positif sur la démographie de chouettes tachetées septentrionales.