Temporal, Spatial, and Environmental Influences on the Demographics of Grizzly Bears in the Greater Yellowstone Ecosystem

ABSTRACT

During the past 2 decades, the grizzly bear (Ursus arctos) population in the Greater Yellowstone Ecosystem (GYE) has increased in numbers and expanded in range. Understanding temporal, environmental, and spatial variables responsible for this change is useful in evaluating what likely influenced grizzly bear demographics in the GYE and where future management efforts might benefit conservation and management. We used recent data from radio-marked bears to estimate reproduction (1983–2002) and survival (1983–2001); these we combined into models to evaluate demographic vigor (lambda [λ]). We explored the influence of an array of individual, temporal, and spatial covariates on demographic vigor.

We identified an important relationship between λ and where a bear resides within the GYE. This potential for a source-sink dynamic in the GYE, coupled with concerns for managing sustainable mortality, reshaped our thinking about how management agencies might approach long-term conservation of the species. Consequently, we assessed the current spatial dynamic of the GYE grizzly bear population. Throughout, we followed the information-theoretic approach. We developed suites of a priori models that included individual, temporal, and spatial covariates that potentially affected reproduction and survival. We selected our best approximating models using Akaike's information criterion (AIC) adjusted for small sample sizes and overdispersion (AIC_c or QAIC_c, respectively).

We provide recent estimates for reproductive parameters of grizzly bears based on 108 adult (>3 years old) females observed for 329 bear-years. We documented production of 104 litters with cub counts for 102 litters. Mean age of females producing their first litter was 5.81 years and ranged from 4 to 7 years. Proportion of nulliparous females that produced cubs at age 4–7 years was 9.8, 29.4, 56.4, and 100%, respectively. Mean (±SE) litter size (n = 102) was 2.0 λ 0.1. The proportion of litters of 1, 2, and 3 cubs was 0.18, 0.61, and 0.22, respectively. Mean yearling litter size (n = 57) was 2.0 ± 0.1. The proportion of litters containing 1, 2, 3, and 4 yearlings was 0.26, 0.51, 0.21, and 0.02, respectively. The proportion of radio-marked females accompanied by cubs varied among years from 0.05 to 0.60; the mean was 0.316 ± 0.03. Reproductive rate was estimated as 0.318 female cubs/female/year. We evaluated the probability of producing a litter of 0–3 cubs relative to a suite of individual and temporal covariates using multinomial logistic regression. Our best models indicated that reproductive output, measured as cubs per litter, was most strongly influenced by indices of population size and whitebark pine (Pinus albicaulis) cone production. Our data suggest a possible density-dependent response in reproductive output, although perinatal mortality could have accounted for the correlation.

We analyzed survival of cubs and yearlings using radiotelemetry of 49 unique female bears observed with 65 litters containing 137 dependent young. We documented 42 deaths: 32 cubs, 5 yearlings, and 5 that could have died as a cub or yearling. Using a nest survival estimator coded in Program MARK, our best model indicated that cub and yearling survival were most affected by residency in the GYE. Survival was highest for cubs and yearlings living outside Yellowstone National Park (YNP) but within the U.S. Fish and Wildlife Service (USFWS) Grizzly Bear Recovery Zone (RZ). Cubs and yearlings living inside YNP had lower survival rates, and those living outside the RZ had the lowest survival rates. Survival rates were negatively related to a population index, suggesting density dependence. Survival improved with higher whitebark pine seed production, greater winter severity, larger litter size, and higher female (mother's) age. We tested theories of sexually selective infanticide, but results were equivocal.

We investigated factors influencing survival of subadult and adult grizzly bears using data from 323 radio-marked bears monitored for 5,989 months. Telemetry records were converted into monthly encounter histories, and survival was estimated using known fate data type in Program MARK. Bears were grouped into a study sample and conflict (bears specifically trapped because of conflict with humans) sample according to circumstance of capture and monitoring, with data from both contributing to survival estimates. A censored (C) data set included 69 documented mortalities but censored 22 bears with unknown fate. A second, assumed dead (AD), data set considered these 22 bears as mortalities.

Most known mortalities (85.5%) were human caused, with 26 and 43 from the study and conflict samples, respectively. Mean annual survival, S̄_CF, for study sample female bears using C and AD data sets were S̄_CF = 0.950 (95% CI = 0.898–0.976) and S̄_ADF = 0.922 (95% CI = 0.857–0.995). Process standard deviation (SD)for study sample female bears was estimated at SD_C = 0.013 and SD_AD = 0.034. Our best models indicated that study sample bears survived better than conflict sample bears, females survived better than males, survival was lowest during autumn, and survival increased during years with good whitebark pinecone production. Bears with a higher proportion of annual locations outside the RZ exhibited poorer survival than individuals located more frequently inside YNP, the RZ, or both. Indices of winter severity, ungulate biomass, and population size, plus individual covariates, including presence of dependent young, prior conflicts with humans, and age class, were not important predictors of survival in our models. We documented a trend of increased survival through the study that was offset in recent years by lower survival of bears located more frequently outside the RZ. This result suggests that efforts to reduce female mortality initiated in 1983 were successful, and similar measures outside the RZ would improve the prospect for continued growth and expansion of the GYE grizzly bear population.

To estimate sustainable mortality of the population, we produced trajectories of the GYE grizzly bear population under a range of survival rates of independent females (>2 years old) using an individual-based, stochastic simulation program and demographic data from radio-marked bears. We incorporated yearly (process) variation in survival rates as estimated from data after removing sampling variation. We summarized trajectories by mean λ and by probability of λ < 1, both within a 10-year period, and examined sensitivity of results by altering our initial assumptions to reflect uncertainty. Because process variation of female survival was low, λ decreased stochastically only slightly from that expected under a completely deterministic model. Uncertainty about mean cub and yearling survival rates was considerable, but because λ was relatively insensitive to these parameters, incorporating this uncertainty also lowered resulting trajectories only slightly. Uncertainty about independent female survival had a much larger effect on probability of population decline despite having little effect on expected λ. Under our current understanding of the GYE grizzly bear population dynamics, λ was independent of male survival rate; variation in male mortality produced only short-term effects on abundance and long-term effects on sex ratio. The appropriate mortality target for independent female bears depends on the risk of a population decline (i.e., λ < 1) that managers and the public are willing to accept. For the chance of a population decline to be ≤5% under conditions applying during 1983–2002, annual mortality of independent females would have to be ≤10%. Projections are useful only if viewed over a relatively short time frame because they were based solely on mean 1983–2002 conditions and because small samples make it difficult for managers to know the true mortality rate.

To further explore the implications of geographic structure in female survival, we built an array of deterministic models using estimates of reproduction and survival from our best models. We calculated deterministic estimates of λ incorporating our residency covariate plus changes in whitebark pinecone production and winter severity. A source-sink dynamic is suggested for the GYE, with λ ≥ 1 inside YNP and the RZ but λ ≤ 1 outside the RZ. Such a source-sink dynamic requires new discussions about population management, mortality thresholds, and elimination of anthropogenic foods on the edge of the ecosystem. To enhance future management, we present food and population monitoring guidelines that should be considered in light of our findings.

RESUMEN

Durante las dos últimas décadas, la población del oso pardo (Ursus arctos) ha aumentado en números y se ha extendido geograficamente. Es util entender los variables temporales, ambientales y espaciales que provocan este cambio, primero para evaluar las probables influencias sobre los demográficos del oso pardo en The Greater Yellowstone Ecosystem (el ecosistema mayor de Yellowstone) (GYE), y segundo para saber donde dedicar los futuros esfuerzos que puedan beneficiar la conservacion y el manejo de la poblacion. Hemos utilizado datos de osos radiomarcados para medir y evaluar la reproducción (1983–2002) y la supervivencia (1983–2001). Hemos combinado estos datos y los hemos puesto en modelos para evaluar el vigor demográfico (lambda [k]). Hemos explorado la influencia de una serie de covariables individuales, temporales, y espaciales sobre el vigor demográfico.

Hemos identificado una relación importante entre λ y el lugar donde reside el oso dentro del GYE. La existencia potencial de una dinámica fuente-sumidero junto a la necesidad de manejar una tasa sostenible de mortalidad, nos llevaron a replantear la cuestión acerca de que cómo las agencias administrativas pueden abordar la conservación a largo plazo de la especie. Por consiguiente, hemos evaluado al actual dinámica espacial de la población del oso pardo del GYE. A lo largo de nuestra investigación hemos seguido el plantamiento de información teórica, desarrollando grupos de modelos “a priori” que incluyeron covariables individuales, temporales, y espaciales que posiblemente afectan la reproducción y la supervivencia. Escogimos nuestros mejores modelos aproximantes usando Akaike's information criteria (AIC) (los criterios de información de Akaike) ajustados para muestras de un tamaño pequeiño y la sobredispersión (AIC_c y QAIC_c, respectivamente).

Hemos proporcionado estimaciones recientes para los parámetros reproductivos del oso pardo basadas en 108 hembras adultas (>3 años de edad) observadas durante 329 años cumulativos. Hemos documentado la producción de 104 camadas y hemos hecho un recuento de oseznos de 102 camadas. El promedio de edad de las hembras (madres) produciendo una primera camada fue 5.81 años y variaba desde los 4 años hasta los 7 años. La proporcion de hembras nuliparas que produjeron oseznos a las edades de 4, 5, 6, y 7 años fue 9.8, 29.4, 56.4, y 100%, respectivamente. El promedio del tamaño (±SE) de camadas (n = 102) fue 2.0 ± 0.1. La proporción de las camadas de 1, 2, y 3 oseznos fue 0.18, 0.61, y 0.22, respectivamente. El promedio del tamaño de camadas anuales (n = 57) fue 2.0 ± 0.1. La proporcion de camadas que contenían 1, 2, 3, y 4 oseznos anuales fue 0.26, 0.51, 0.21, y 0.02, respectivamente. La proporción de hembras radiomarcadas acompañadas de oseznos varió a través de los años desde 0.05 hasta 0.60; el promedio fue 0.316 ± 0.03. La tasa reproductiva se estimó en 0.318 oseznos/hembra/año. Hemos usado una regresión logística multivariable para evaluar la probabilidad de que las hembras produjeran una camada de 0 a 3 oseznos relativo a un conjunto de covariables individuales y temporales. Nuestros mejores modelos indicaron que el rendimiento reproductor, medido según el número de oseznos por camada, fue influido sobre todo por los indices del tamaño de la población, y la producción de conos del pino whitebark (Pinus albicaulis). Nuestros datos sugieren que el rendimiento reproductor depende de la densidad de la población aunque la mortalidad perinatal podría haber sido también la causa de la correlación.

Hemos analizado la supervivencia de oseznos y de oseznos anuales usando radiotelemetría de 49 hembras distintas observadas con 65 camadas de 137 crías dependientes. Documentamos 42 muertes: 32 oseznos, 5 oseznos anuales y 5 que murieron bien como osezno o bien como osezno anual. Usando una fórmula que calcula la supervivencia del nido, encodado en el programa MARK, nuestro mejor modelo indicó que la supervivencia de los oseznos y oseznos anuales, había sido afectada principalmente por la residencia en el GYE. La supervivencia fue más alta para oseznos y oseznos anuales que vivían fuera de El Parque Nacional de Yellowstone (YNP) pero dentro de la zona recuperatoria del oso pardo (Grizzly Bear Recovery Zone)(RZ) del U.S. Fish and Wildlife Service (USFWS). Oseznos y oseznos anuales que vivían dentro del YNP tenían tasas de supervivencia más bajas mientras que los que vivían fuera de la zona recuperatoria tuvieron las tasas incluso más bajas. Las tasas de supervivencia se relacionaron negativamente con un índice de población, lo cual sugiere que las tasas dependen de la densidad de población. La supervivencia mejoró con los siguientes fenómenos: una producción más alta de semillas del pino whitebark, una mayor severidad del invierno, un tamaño más grande de camada y una edad avanzada de la hembra (madre). Probamos teorías referentes al infanticidio (seleccionado por género), pero los resultados fueron equívocos.

Hemos investigado los factores que influían la supervivencia de osos pardos subadultos y adultos usando los datos de 323 osos radioinstrumentados, seguidos durante 5,989 meses cumulativos. Se convirtieron en registros de telemetría en historiales de encuentros mensuales, y se estimó la supervivencia según los datos de aquellos osos con destinos conocidos en el Programa MARK. Los osos fueron agrupados en una muestra de estudio y en otra de conflicto (que fueron osos que habían sido atrapados debido a un conflicto con los humanos) según las circunstancias de captura y seguimiento. Los datos que sacamos de ambos grupos contribuyeron a las estimaciones de supervivencia. Una serie de datos censurados (C) incluía 69 mortalidades documentadas pero censuró 22 osos con destinos desconocidos. Una segunda serie de datos de osos cuyas muertes dimos por sentado (AD), consideró estos 22 osos como mortalidades.

La mayoría de las mortalidades conocidas (85.5%) fue causada por humanos con 26 mortalidades de la muestra de estudio y 43 de la muestra de conflicto. El promedio de la supervivencia anual para hembras de la muestra de estudio, S̄_{C F}, usando las series de datos C y AD fue S̄_{C F} = 0.950 (95% CI = 0.898–0.976) y S̄_{AD F} = 0.922 (95% CI = 0.857–0.995). La desviación estandar de proceso (SD) para la muestra de hembras se estimó en SD_C = 0.013 y SD_AD = 0.034. Nuestros mejores modelos indicaron que los osos de la muestra de estudio sobrevivieron mejor que los osos de la muestra de conflicto; las hembras sobrevivieron mejor que los machos; la supervivencia fue más baja durante el otoño; y la supervivencia aumentó durante los años con una buena producción de conos del pino whitebark (Pinus albicaulis). Los osos con un porcentaje más alto de ubicaciones (que habían sido localizados a través de tomas radiotransmitidas) fuera de la RZ mostraron tasas de menos supervivencia que aquellos que fueron localizados con más frecuencia dentro de o YNP, o RZ, o los dos. Los indices de la severidad del invierno, la biomasa ungulada, y el tamaño de la población, además de los covariables individuales, (que incluyeron la presencia de crías dependientes, conflictos anteriores con humanos, y edad), no fueron pronósticos importantes de la supervivencia en nuestros modelos. A través del estudio, hemos documentado una tendencia de supervivencia aumentada en años recientes contrapesada con una tasa más baja de osos que se ubicaron frecuentamente fuera de la RZ. Este resultado sugiere que los esfuerzos que se iniciaron en 1983 para reducir la mortalidad femenina, tuvieron éxito y también sugiere que las medidas semejantes aplicadas fuera de la RZ mejorarían las expectativas de la aumentacion y expansion de la población del oso pardo del GYE.

Con el fin de calcular la mortalidad sostenible de la población determinamos trayectorias de la población del oso pardo del GYE a través de una escala de tasas de supervivencia de hembras independientes (>2 años de edad). Para determinar estas trayectorias utilizamos un programa de simulación estocástica, basado en osos individuales y datos demográficos de osos radiomarcados. Incorporamos la variación anual de proceso en las tasas de supervivencia, tal como fueron estimados de los datos después de haber eliminado la variación derivida de las muestras. Resumimos las trayectorias usando el promedio de λ y la probabilidad de que λ < 1 (los dos dentro de un período de diez años). También examinamos la vulnerabilidad de los resultados alterando nuestras suposiciones iniciales para reflejar incertidumbre. Dado que la variación de proceso de la supervivencia femenina fue baja, λ disminuyó estocasticamente solamente un poco de lo que habríamos esperado usando un modelo completemente deterministico. La incertidumbre alrededor de las tasas de supervivencia de oseznos y oseznos anuales fue considerable. Sin embargo, ya que λ fue relativamente invulnerable a estos parámetros, la incorporación de esta incertidumbre también bajó minimamente las trayectorias resultantes. La incertidumbre alrededor de las tasas de supervivencia de hembras independientes tuvo un efecto mucho más grande sobre la probabilidad de un descenso de la población a pesar de no tener mucho efecto sobre λ esperado. Según nuestro entendimiento actual sobre las dinámicas de población del oso pardo, λ fue independiente de la tasa de supervivencia de los machos; la variación de la mortalidad de machos produjo solamente efectos de corto plazo sobre la abundancia y efectos de largo plazo sobre la relación de género. La meta razonable de mortalidad para hembras independientes depende de hasta qué punto los administadores y el público estén dispuestos a arriesgar un descenso de la población (i.e., λ < 1). Con el fin de que la posibilidad de un descenso de poblacionsea ≤ 5%, bajo las condiciones existentes durante 1983–2002, la mortalidad anual tendría que ser ≤10%. Las proyecciones son útiles sólo si son observadas durante un período relativamente corto ya que fueron basadas solamente en el promedio de las condiciones de 1983–2002 y ya que las muestras pequeñas ponen dificultades a los administradores para saber la tasa verdadera de la mortalidad.

Para continuar explorando las implicaciones de la estructura geográfica en la supervivencia de las hembras, construímos una serie de modelos determinísticos usando estimaciones de reproducción y supervivencia derivadas de nuestros mejores modelos. Realizamos estimaciones determinísticas de λ incorporando nuestro covariable de residencia, y también los cambios en la producción de conos del pino whitebark y la severidad de invierno. Se sugiere una dinámica fuente-sumidero para GYE con λ ≥ 1 dentro de YNP y RZ pero λ ≤ 1 fuera de RZ. Esta dinámica fuente-sumidero requiere nuevos debates sobre el manejo de la población, los umbrales de la mortalidad y la eliminaciónde comida antropogénica en la frontera del ecosistema. Para mejorar el manejo futuro, presentamos directrices de comida y seguimiento de la población que deberían ser consideradas en vista de las conclusiones.

RÉSUMÉ

Pendant les deux dernières décennies, la population des ours grizzlis (Ursus arctos) de l'écosystème du Grand Yellowstone (Greater Yellowstone Ecosystem [GYE]) a augmenté en nombre et s'est étendue géographiquement. Il est important de comprendre les variables temporelles, écologiques et spatiales, responsables de ce changement pour évaluer ce qui a influencé la démographie des ours grizzlis dans le GYE et où les futurs efforts de gestion seront favorables à la conservation et au maintien des ours. Nous avons utilisé des données récentes recueillies à partir de colliers-radio télémétriques dont les ours sont munis, pour faire une estimation de leur reproduction (1983–2002) et de leur survie (1983–2001); nous avons combiné ces données en modèles pour évaluer leur vigueur démographique (lambda [λ]). Nous avons dressé un ensemble de covariables individuelles, temporelles et spatiales et remarqué l'influence qu'elles avaient sur leur vigueur démographique.

Nous avons remarqué une relation importante entre λ et le lieu où l'ours réside dans le GYE. Ce potentiel de dynamique source-puits dans le GYE, associé à notre souci de gérer un taux soutenable de mortalité des ours ont changé notre façon de penser à l'approche sur laquelle les agences de gestion peuvent compter pour conserver cette espèce à long terme. Par conséquent, nous avons évalué la dynamique spatiale actuelle de la population des ours grizzlis du GYE. Tout au long de notre étude, nous avons suivi l'approche d'information théorique. Nous avons développé des suites de modèles à priori qui comprennent les covariables individuelles, temporelles et spatiales pouvant affecter la reproduction et la survie des ours. Nous avons sélectionné les meilleurs modèles approximatifs en utilisant le critère d'information Akaike (AIC), adapté à des échantillons de petites tailles et à une distribution régulière (AIC_c or QAIC_c, respectivement).

Nous avons fourni des estimations récentes concernant les paramètres reproductifs des ours grizzlis faites sur 108 femelles adultes âgées de plus de trois ans (> à 3 ans) observées sur 329 années de suivi d'ours. Nous avons répertorié la production de 104 portées avec un nombre d'oursons pour 102 portées. La moyenne d'âge des mères ayant eu leur première portée était de 5.81 ans et allait de 4 à 7 ans. La proportion de femelles nullipares qui ont mis bas des oursons à l'âge de 4, 5, 6, et 7 ans était de 9.8, 29.4, 56.4, et 100%. La moyenne (±SE) de la taille de la portée (n = 102) était de 2.0 ± 0.1. La proportion des portées de 1, 2, et 3 oursons était de 0.18, 0.61 et 0.22, respectivement. La moyenne de la taille des portées d'oursons de 1 an (n = 57) était de 2.0 ± 0.1. La proportion des portées ayant 1, 2, 3, et 4 petits de 1 an était de 0.26, 0.51, 0.21, et 0.02. La proportion des femelles munies de collier-radio et étant accompagnées de leurs oursons variait de 0.05 à 0.60; la moyenne était de 0.316 ± 0.03. Le taux de reproduction a été estimé à 0.318 ourson femelle/par femelle/par an. Nous avons évalué la probabilité de mise bas d'une portée de 0 à 3 oursons par rapport à une série de covariables individuelles et temporelles en utilisant une régression logistique multivariée. Nos meilleurs modèles ont indiqué que le rendement de reproduction, mesuré par le nombre d'oursons par portée a été fortement influencé par des indices dans la taille de la population et la production de pommes de pin du pin à écorce blanche (Pinus albicaulis). Nos données suggèrent une réponse possible de dépendance à la densité dans le rendement reproductif, bien que la mortalité périnatale puisse jouer un rôle dans cette corrélation.

Nous avons analysé la survie des oursons et des oursons âgés de 1 an par radiotélémétrie sur 49 femelles et leurs 65 portées avec 137 oursons dépendants (de leur mère). Nous avons compté 42 morts: 32 oursons, 5 petits de 1 an et 5 qui auraient pu mourir soit en bas âge, soit à l'âge de 1 an. En utilisant un estimateur de survie dans les nids codé dans le Programme MARK, notre meilleur modèle a indiqué que la survie des oursons et des oursons de 1 an était le plus affecté lorsqu'ils vivaient dans le GYE. Le taux de survie était plus élevé parmi les oursons et ceux âgés de 1 an vivant à l'extérieur du Parc National du Yellowstone (YNP) mais dans la zone du service étasunien de vie aquatique et vie sauvage (U.S. Fish and Wildlife Service [USFWS]) et de la zone de récupération des ours grizzlis (Grizzly Bear Recovery Zone [RZ]). Les oursons et les oursons âgés de 1 an vivant à l'intérieur du YNP avait un taux de survie plus bas et ceux vivant à l'extérieur de RZ avaient le taux de survie le plus faible. Les taux de survie étaient négativement apparentés à un index de la population, ce qui suggère une dépendance à la densité. La survie des oursons s'est améliorée grâce à une production plus élevée de graines du pin à écorce blanche, à des hivers plus rudes, à des portées plus larges et à des femelles mères plus âgées. Nous avons testé les théories d'infanticide séléctif lié à la sexualité, mais les résultats étaient ambigus.

Nous avons cherché les facteurs influençant la survie des jeunes ours et des ours adultes en utilisant les données de 323 ours équipés de collier-radio et surveillés pendant 5,989 mois de suivi d'ours. Les enregistrements de télémétrie ont été convertis en résumés mensuels de contacts et leur survie a été évaluée à partir de cas de mortalité connus, issus du progamme MARK. Les ours ont été regroupés et étudiés à partir d'un échantillon d'étude et d'un échantillon propre au conflit (spécialement les ours capturés suite à leur conflit/contact à l'homme) compte tenu des circonstances de capture et de surveillance, avec les données des deux échantillons qui ont contribué à déterminer des estimations de survie. Un ensemble de données-censeur (C) a démontré 69 morts documentées contre 22 au sort inconnu. Un autre ensemble de données-considéré comme étant mort (assumed dead [AD]) a permis de conclure que ces 22 ours étaient morts.

La plupart des cas connus de mortalité (85.5%) étaient liés à la présence humaine, avec 26 mortalités issues de l'échantillon d'étude et 43 de l'échantillon propre au conflit. La moyenne de la survie annuelle des femelles, S̄_{C F}, calculée à partir de l'ensemble des données C et AD était de S̄_{C F}= 0.950 (95% Cl = 0.898–0.976) and Š_{AD F} = 0.922 (95% Cl = 0.857–0.995). Le processus standard de déviation (standard deviation [SD]) pour l'échantillon d'étude des femelles a été estimé à SD_C = 0.013 and SD_AD = 0.034. Nos meilleurs modèles ont indiqué que les ours de l'échantillon d'étude survivaient mieux que les ours de l'échantillon propre au conflit, que les femelles survivaient mieux que les mâles, le taux de survie était le plus faible en automne et le taux de survie augmentait pendant les années de bonne production de pommes de pin du pin albicaule. Les ours dont la proportion de résidence annuelle à l'extérieur de RZ est plus élevée ont montré que leur taux de survie était plus faible que celui des ours vivant plus fréquemment à l'intérieur du YNP ou à l'intérieur de RZ, ou des deux localités YNP et RZ. Les indices de sévérité hivernale, de biomasse ongulée et de taille de la population, avec en plus les covariables individuelles comprenant la présence de jeunes ours dépendants, les conflits/contacts précédents avec l'homme et enfin la classe d'âge n'étaient pas des éléments importants de prédiction de survie dans nos modèles. Nous avons recherché une tendance de survie accrue au travers d'une étude qui avait été contrebalancée ces dernières années par un taux de survie moins élevé chez les ours vivant plus fréquemment à l'extérieur de RZ. Ce résultat implique que les efforts, initiés en 1983, et entrepris pour réduire le taux de mortalité des femelles ont été positifs. Des mesures similaires prises à l'extérieur de RZ amélioreraient les perspectives d'avenir de l'accroissement et l'expansion de la population des ours grizzlis du GYE.

Afin d'estimer une mortalité soutenable de la population, nous avons tracé des trajectoires de la population d'ours grizzlis de GYE à partir de variations des taux de survie de femelles indépendantes (> 2ans) en utilisant un programme de simulation stochastique basé sur un individu ainsi que des données démographiques provenant d'ours munis de collier-radio. Nous y avons incorporé un processus de variation annuelle des taux de survie, tels qu'ils avaient été estimés à partir de données sans l'échantillonnage de variation. Nous avons résumé les trajectoires au moyen de λ et par la probabilité de λ < 1, sur une période de 10 ans, et avons examiné la susceptibilité des résultats en changeant nos hypothèses de départ pour qu'il y ait incertitude. Parce que le processus de variation de la survie des femelles était faible, λ a baissé stochastiquement mais très peu par rapport à ce à quoi on s'attendait avec un modèle complètement déterministe. L'incertitude quant à la moyenne des taux de survie des oursons et des oursons d'un an était considérable, mais parce que λ était relativement insensible à ces paramètres, le fait d'inclure cette incertitude n'a fait baisser que légèrement le tracé des trajectoires. L'incertitude de la survie des femelles indépendantes a eu un plus grand effet sur la probabilité du déclin de la population même si l'effet attendu sur λ était moindre. Ce que nous comprenons actuellement sur la dynamique de la population des grizzlis du GYE, c'est que λ était indépendant du taux de survie des mâles; la variation du taux de mortalité de l'ours mâle n'a produit sur l'abondance que des effets à court terme et sur le sex-ratio des effets à long terme. La cible appropriée du taux de mortalité des ourses indépendantes dépend du risque que les gestionnaires et le public veulent courir concernant le déclin de la population (par exemple, λ < 1). Pour que le déclin de la population soit <5% à partir des conditions appliquées depuis 1983–2002, la mortalité des femelles indépendantes devrait être ≤ 10%. Ces projections ne sont utiles que si elles sont observées sur une période courte parce qu'elles étaient seulement basées sur la moyenne des conditions de 1983–2002 et parce qu'il est difficile pour les gestionnaires de savoir le véritable taux de mortalité à partir de petits échantillons.

Afin d'explorer plus amplement les implications de la structure géographique dans la survie des femelles, nous avons construit un ensemble de modèles déterministes à partir d'estimations de reproduction et de survie de nos meilleurs modèles. Nous avons calculé les estimations déterministes de λ en ajoutant la covariable de résidence et aussi les changements de production des pommes de pin du pin albicaule et la sévérité des hivers. Une dynamique source-puits est suggérée pour le GYE avec λ ≥ 1 à l'intérieur de YNP et RZ mais λ ≤ 1 à l'extérieur de RZ. Une telle dynamique source-puits suscite de nouvelles discussions au sujet de la gestion de la population, du seuil des taux de mortalité et de l'élimination d'aliments anthropogéniques que l'on trouve en bordure de l'écosystème. Pour améliorer la gestion future, nous proposons de grandes lignes concernant le monitoring de l'alimentation et de la population qui devraient être prises en considération compte tenu de nos résultats.