Calf Survival of Woodland Caribou in a Multi-Predator Ecosystem

ABSTRACT

The proximate role of predation in limiting caribou (Rangifer tarandus) populations is well documented, but the long-term effects of predation pressure on selection of calving areas and the subsequent impacts to calving success remain unclear. We examined the relationships among calf survival, predation risk, and vegetation characteristics among 3 calving areas and across spatial scales in the Besa-Prophet River drainage of northern British Columbia. Fifty woodland caribou (R. t. caribou) neonates were collared and monitored twice daily for the first month and once weekly during the next month of life in 2 summer field seasons (2002 and 2003). Predation risk was estimated using resource selection functions (RSFs) from Global Positioning System (GPS) locations of 15 grizzly bears (Ursus arctos) and 5 gray wolf (Canis lupus) packs. The Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) derived from Landsat Thematic Mapper (TM) and Enhanced Thematic Mapper (ETM) data were used to quantify large-scale characteristics of vegetation (indices of biomass and quality). We incorporated small- and large-scale characteristics (i.e., predation risk, vegetation, and movement of woodland caribou calves) of neonatal calving sites into logistic regression models to predict survival for the calving (25 May–14 Jun) and summer (15 Jun–31 Jul) seasons. Predation risk and vegetation characteristics were highly variable among calving areas and calving sites, and parturient woodland caribou responded to these characteristics at different scales. Minimizing gray wolf risk and selecting against areas of high vegetation biomass were important at large scales; areas with high biomass were likely associated with increased predation risk. Calving in areas high in vegetation quality was important across scales, as parturient woodland caribou took higher levels of predation risk to access areas of high vegetative change. Models using small-scale characteristics of calving sites to predict survival performed better in the calving season than in summer. Large-scale characteristics predicted survival of woodland caribou neonates better in summer than in the calving season, probably in part because of the unexpected role of wolverines (Gulo gulo) as the main predator of woodland caribou calves during calving. Gray wolves were the main cause of mortality during the summer. Movement away from calving sites corresponded to higher calf survival and appeared to be in response to increased access to forage during the peak demands of lactation and/or minimizing gray wolf risk in the summer. High variation in predation risk and vegetation attributes among calving areas and at calving sites within calving areas, with no differences in calf mortality related to that variation, illustrates the importance of behavioral plasticity as a life-history strategy for woodland caribou.

RESEMEN

El papel directo de la depredación en la limitación de las poblaciones del caribú (Rangifertarandus) está bien documentado, pero los efectos a largo plazo de la presión de depredación sobre la selección de las áreas de crianza y de los impactos subsecuentes sobre el éxito de la crianza son aún confusos. Hemos examinado las relaciones entre la sobrevivencia de las crías, riesgo de depredación, y características de la vegetación en 3 áreas de crianza y a diferentes escalas espaciales en la cuenca del río del Besa-Prophet, en el norte de la Columbia Británica. Cincuenta recién nacidos de caribú de bosque (R. t. caribou) fueron dotados de collares de telemetría y monitoreados dos veces al día en el primer mes y semanalmente durante el mes de vida siguiente en dos temporadas de campo estivales (2002 y 2003). El riesgo de depredación fue estimado a través de funciones de selección de recursos (RSFs) con coordenadas de sistema de posición global (GPS) de 15 osos grizzly (Ursus arctos) y 5 manadas de lobos grises (Canis lupus). El índice de vegetación de diferencias normalizadas (NDVI) derivado del Landsat Thematic Mapper (TM) y Enhanced Thematic Mapper (ETM) fue utilizado para cuantificar características a gran escala de la vegetación (índices de biomasa y calidad). Incorporamos características a pequeña y gran escala (o sea, riesgo de depredación, vegetación, y movimiento de las crías de caribú de bosque) de sitios de parto en modelos de regresión logística para predecir la sobrevivencia en las estaciones de crianza (25 de mayo a 14 de junio) y de verano (15 de junio a 31 de julio). Las características de riesgo de depredación y de vegetación fueron altamente variables entre áreas de crianza y sitios de parto, y el caribú de bosque parturiente respondió a estas características a escalas diferentes. La minimización del riesgo de lobos grises y la selección en contra de areas con biomasa elevada fueron importantes a grandes escalas; las areas de biomasa alta fueron probablemente asociadas con un riesgo de depredación mayor. La crianza en áreas con alta calidad de vegetación fue importante a toda escala, dado que el caribú de bosque parturiente aceptó riesgos de depredación mayores para ganar acceso a areas de alto cambio vegetativo. Los modelos basados en características de pequeña escala de los sitios de parto dieron mejores resultados en la estación de crianza que en el verano. Las características de gran escala predijeron la sobrevivencia de los recién nacidos de caribú de bosque mejor en verano que en la estación de crianza, probablemente en parte debido al papel inesperado de los wolverines (Gulo gulo) como el depredador principal de las crías de caribú de bosque durante la crianza. Los lobos grises fueron la causa principal de mortalidad durante el verano. El movimiento hacia fuera de los sitios de parto correspondió a una sobrevivencia mas alta de las crías y pareció ser en respuesta a mayor acceso al forraje durante las demandas máximas de la lactancia y/o a la minimización del riesgo de lobos grises en el verano. La alta variabilidad en riesgo de depredación y atributos vegetacionales entre áreas de crianza, y en sitios de parto dentro de áreas de crianza, sin diferencias en mortalidad de las crías relacionadas con esa variabilidad, ilustra la importancia de la plasticidad de comportamiento como estrategia de historia de vida para el caribú de bosque.

Survie des Nouveaux-Nés de Caribou des Bois dans un Écosystème de Plusieurs Prédate

RÉSUMÉ

Le rôle proximal de la prédation sur la limitation des populations du caribou (Rangifer tarandus) est bien documenté, mais les effets à long-terme de la pression de prédation sur la sélection des aires d'élevage et les impacts subséquents pour le succès du vêlage sont moins bien connus. Nous avons examiné les relations entre la survie des jeunes caribous, le risque de prédation, et les caractéristiques de la végétation dans 3 aires d'élevage, à différentes échelles spatiales, dans le système des rivieres Besa et Prophet au nord de la Colombie-Britannique. Cinquante caribous des bois (R. t. caribou) nouveaux-nés ont été suivis à l'aide de colliers de télémétrie deux fois par jour pour le premier mois et une fois par semaine le second mois de vie, durant 2 saisons d'été (2002 et 2003). Le risque de prédation a été estimé utilisant des fonctions de sélection de ressources (RSF) provenant des localisations basées sur le système de positionnement global (GPS) de 15 ours grizzlis (Ursus arctos) et 5 meutes de loups gris (Canis lupus). L'indice de végétation par différence normalisée (NDVI), dérivé de données provenant du Landsat Thematic Mapper (LTM) et du Enhanced Thematic Mapper (ETM), a été utilisé pour quantifier les caractéristiques de la végétation à grande échelle (indices de biomasse et de qualité de végétation). Nous avons incorporé les caractéristiques à fine et grande échelles (i.e. risque de prédation, végétation, et déplacement des jeunes caribous) des sites de mise bas des nouveaux-nés dans des modèles de régression logistiques pour prédire leur survie durant la saison du vêlage (25 Mai–14 Juin) et durant l'été (15 Juin–31 Juillet). Le risque de prédation et les caractéristiques de la végétation étaient très variables parmi les aires d'élevage et les sites de mise bas, et des caribous des bois parturients réagissent à ces caractéristiques à différentes échelles. La diminution du risque provenant du loup gris, et la sélection de aires loin de la concentration de la biomasse, étaient importants à grande échelle; les aires avec une grande quantité de biomasse étaient associées possiblement avec une augmentation du risque de predation. Le vêlage dans les aires avec végétation de grande qualité é tait important à toutes les échelles, puisque les caribous des bois parturients ont pris de plus grand risque de prédation pour avoir accès à cette végétation de grande qualité. La performance des modèles utilisant les caractéristiques à fine échelle des sites de mise bas pour prédire la survie était meilleure pour la saison du vêlage que durant l'été. Les caractéristiques à grande échelle prédisaient mieux la survie des nouveaux-nés de caribou des bois durant l'été que durant la saison de mise bas, en partie à cause du rôle des carcajous (Gulo gulo) comme prédateur majeur des jeunes caribou durant la saison de mise bas. Le loup gris représentait la principale cause de mortalité durant l'été. Séloigner des sites de mise bas correspondait à une meilleure survie pour les jeunes caribous et semble être en réponse à un meilleur accès aux plantes de fourrage durant les demandes accrues, due à la lactation et/ou pour minimiser le risque de prédation par le loup gris durant l'été. La grande variation dans le risque de prédation et des attributs de vegetation dans les aires d'élevage et les sites de mise bas parmi les aires d'élevage, sans différences notées dans la mortalité des jeunes reliées à cette variation, illustre l'importance de la plasticité du comportement, comme stratégie de survie pour le caribou des bois.