Elk Calf Survival and Mortality Following Wolf Restoration to Yellowstone National Park

ABSTRACT We conducted a 3-year study (May 2003–Apr 2006) of mortality of northern Yellowstone elk (Cervus elaphus) calves to determine the cause for the recruitment decline (i.e., 33 calves to 13 calves/100 adult F) following the restoration of wolves (Canis lupus). We captured, fit with radiotransmitters, and evaluated blood characteristics and disease antibody seroprevalence in 151 calves ≤6 days old (68M:83F). Concentrations (x̄, SE) of potential condition indicators were as follows: thyroxine (T4; 13.8 μg/dL, 0.43), serum urea nitrogen (SUN; 17.4 mg/dL, 0.57), γ-glutamyltransferase (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulins (GG; 1.5 g/dL, 0.07), and insulin-like growth factor-1 (IGF-1; 253.6 ng/mL, 9.59). Seroprevalences were as follows: brucellosis (Brucella abortus; 3%), bovine-respiratory syncytial virus (3%), bovine-viral-diarrhea virus type 1 (25%), infectious-bovine rhinotracheitis (58%), and bovine parainfluenza-3 (32%). Serum urea nitrogen, GGT, GG, and IGF-1 varied with year; T4, SUN, and GG varied with age (P ≤ 0.01); and SUN varied by capture area (P = 0.02). Annual survival was 0.22 (SE = 0.035, n = 149) and varied by calving area but not year. Neonates captured in the Stephens Creek/Mammoth area of Yellowstone National Park, USA, had annual survival rates >3× higher (0.54) than those captured in the Lamar Valley area (0.17), likely due to the higher predator density in Lamar Valley. Summer survival (20 weeks after radiotagging) was 0.29 (SE = 0.05, n = 116), and calving area, absolute deviation from median birth date, and GG were important predictors of summer survival. Survival during winter (Nov-Apr) was 0.90 (SE= 0.05, n = 42), and it did not vary by calving area or year. Sixty-nine percent (n = 104) of calves died within the first year of life, 24% (n = 36) survived their first year, and 7% (n = 11) had unknown fates. Grizzly bears (Ursus arctos) and black bears (Ursus americanus) accounted for 58–60% (n = 60–62) of deaths, and wolves accounted for 14–17% (n = 15–18). Summer predation (95% of summer deaths) increased, and winter malnutrition (0% of winter deaths) decreased, compared with a similar study during 1987–1990 (72% and 58%, respectively). Physiological factors (e.g., low levels of GG) may predispose calves to predation. Also, the increase in bear numbers since wolf restoration and spatial components finer than the northern range should be considered when trying to determine the causes of the northern Yellowstone elk decline. This is the first study to document the predation impacts from reintroduced wolves on elk calf mortality in an ecosystem already containing established populations of 4 other major predators (i.e., grizzly and black bears, cougars [Puma concolor], and coyotes [Canis latrans]). The results are relevant to resource managers of the Yellowstone ecosystem in understanding the dynamics of the elk population, in providing harvest quota recommendations for local elk hunts to the Montana Department of Fish, Wildlife and Parks, the United States Fish and Wildlife Service regarding wolf and grizzly bear recovery, and to all areas worldwide where predators are increasing, by providing managers with information about potential carnivore impacts on elk populations.

RESEMEN Hemos realizado un estudio de 3 años (may 2003–abr 2006) sobre la mortalidad de las crías de wapiti (Cervus elaphus) en el norte de Yellowstone para determinar las causas del descenso del reclutamiento (de 33 a 13 crías /100 hembras adultas) tras la restauración del lobo (Canis lupus). Hemos capturado, marcado con radiotransmisores y evaluado las características de la sangre y la seroprevalencia de los anticuerpos a enfermedades de 151 crías ≤6 días (68M:83H). Las concentraciones (x̄, SE) de los indicadores del estado potencial de salud fueron: tiroxina (T4; 13.8 μg/dL, 0.43), nitrógeno de urea en suero (SUN; 17.4 mg/dL, 0.57), γ-glutamiltransferasa (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulinas (GG; 1.5 g/dL, 0.07) y factor de crecimiento insulinoide tipo 1 (IGF-1; 253.6 ng/mL, 9.59). Las seroprevalencias fueron: brucelosis (Brucella abortus; 3%), virus respiratorio sincitial bovino (3%), virus de la diarrea viral bovina tipo 1 (25%), rinotraqueítis infecciosa bovina (58%) y parainfluenza bovina tipo 3 (32%). El SUN, la GGT, las GG y el IGF-1 variaron con el año; la T4, el SUN y las GG variaron con la edad (P ≤ 0.01); y el SUN varió con el area decaptura (P = 0.02). La supervivencia anual fue del 0.22 (SE=0.035, n = 149) y varió con la zona de reproducción pero no con el año. Los neonatos capturados en la zona de Stephens Creek/Mammoth del Parque Nacional de Yellowstone, EE.UU., tuvieron tasas de supervivencia anual más de 3 veces superiores (0.54) a las de los capturados en la zona del valle de Lamar (0.17), presumiblemente por la mayor densidad de predadores en el valle de Lamar. La supervivencia estival (20 semanas después del radiomarcaje) fue 0.29 (SE = 0.05, n = 116); la zona de partos, la desviación absoluta de la mediana de la fecha de nacimiento y las GG fueron predictores importantes de la supervivencia estival. La supervivencia durante el invierno (nov-abr) fue 0.90 (SE= 0.05, n = 42) y no varió con la zona de partos o con el año. El 69% (n = 104) de las crías murieron antes de cumplir un año, el 24% (n = 36) sobrevivieron más de un año y se desconoce el destino del 7% (n = 11). Los osos grizzly (Ursus arctos) y los osos negros (Ursus americanus) fueron responsables del 58–60% (n = 60–62) de las muertes, y los lobos, del 14–17% (n = 15–18). La predación estival (95% de las muertes en verano) aumentó, y la malnutrición en invierno (0% de las muertes en invierno) disminuyó en comparación con un estudio similar realizado durante 1987–1990 (72% y 58%, respectivamente). Los factores fisiológicos (bajos niveles de GG) quizá predisponen a las crías a ser predadas. Además, el aumento de la población de osos desde la restauración del lobo y algunos componentes espaciales más sutiles en las montañas septentrionales deberían ser considerados al tratar de determinar las causas del declive del wapiti en el norte de Yellowstone. Este es el primer estudio que describe el impacto que la predación de lobos reintroducidos tiene sobre la mortalidad de las crías de wapiti en un ecosistema donde ya existen poblaciones establecidas de otros 4 grandes predadores (osos grizzly y negro, pumas [Puma concolor] y coyotes [Canis latrans]). Los resultados son relevantes para los gestores de recursos del ecosistema de Yellowstone porque ayudan a comprender la dinámica de las poblaciones de wapiti; aportan recomendaciones al Departamento de Pesca, Vida Silvestre y Parques de Montana para decidir cuotas de extracción de wapiti en las cacerías locales, al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos en relación a la recuperacion del lobo y el oso grizzly; y ofrecen a los gestores información acerca de los impactos potenciales de los carnívoros sobre las poblaciones de wapiti en todas las zonas del mundo donde los predadores están aumentando.

RÉSUMÉ Nous avons realise une etude de 3 ans (mai 2003–avr 2006) portant sur les faons des wapitis du nord de Yellowstone afin de déterminer les causes du déclin de recrutement (c.-à-d. de 33 à 13 faons/100 femelles adultes) qui a suivi la réintroduction du loup (Canis lupus). Nous avons capturé, prélevé un échantillon sanguin et muni d'un radioémetteur 151 faons de ≤6 jours (68M:83F). Les concentrations (x̄, ET) d'indicateurs potentiels de condition physique étaient: thyroxine (T4; 13.8 μg/dL, 0.43), azote uréique sérique (AUS; 17.4 mg/dL, 0.57), γ-glutamyltransférase (GGT; 66.4 IU/L, 4.36), gamma globulines (GG; 1.5 g/dL, 0.07) et facteur de croissance insulinomimétique de type 1 (FCI-1; 253.6 ng/mL, 9.59). La prévalence sérique d'anticorps était: brucellose (Brucella abortus; 3%), virus syncitial respiratoire bovin (3%), virus diarrhéique bovin de type 1 (25%), rhinotrachéite infectieuse bovine (58%) et parainfluenza-3 bovin (32%). L'azote uréique sérique, la GGT, les GG et le FCI-1 ont varié entre les années; la T4, l'AUS et les GG varièrent en fonction de l'ǎge (P < 0.01) et l'AUS en fonction du lieu de capture (P = 0.02). Le taux annuel de survie atteignit 0.22 (ET = 0.035, n = 149) et varia en fonction de l'aire de mise bas mais non de l'année. Les faons nés dans l'aire de Stephens Creek/Mammoth du parc national de Yellowstone, États-Unis, possédaient des taux annuels de survie plus de 3 fois supérieurs (0.54) à ceux capturés dans l'aire de Lamar Valley (0.17), vraisemblablement à cause d'une densité de prédateurs plus élevée au second endroit. La survie estivale moyenne (20 semaines suivant le marquage) était de 0.29 (ET = 0.05, n = 116) et elle dépendait fortement du lieu de mise bas, de la déviation absolue de la date de naissance médiane et de la concentration de GG. La survie hivernale (nov-avr) atteignait 0.90 (ET= 0.05, n = 42) et ne variait ni en fonction du lieu de naissance ou de l'année. Soixante-neuf pourcent (n = 104) des faons moururent durant leur premiere année, 24% (n = 36) survécurent et le sort de 7% (n = 11) demeura inconnu. Les ours grizzlys (Ursus arctos) etles ours noirs (Ursus americanus) furent responsables de 58–60% des mortalités (n = 60–62), contre 14–17% pour les loups (n = 15–18). La prédation estivale (95% des mortalités) augmenta et la malnutrition hivernale (0% des mortalités) diminua en comparaison avec une etude similaire réalisée de 1987 à 1990 (72% et 58%, respectivement). Des facteurs physiologiques (c.-à-d. des bas niveaux de GG) pourraient prédisposer les faons à la prédation. Par ailleurs, l'accroissement du nombre d'ours depuis la réintroduction du loup et des composantes spatiales plus fines que celles de notre etude devraient ětre pris en compte en tentant de determiner les causes du déclin du nombre de wapitis du nord de Yellowstone. Notre etude s'avère la première à documenter les impacts de la prédation de loups réintroduits dans un écosystème contenant des populations établies de 4 prédateurs majeurs (c.-à-d., les ours grizzlys et noirs, les cougars [Puma concolor], les coyotes [Canis latrans]). Nos résultats concernent les gestionnaires de l'écosystème de Yellowstone puisqu'ils permettent de comprendre la dynamique de la population de wapitis, qu'ils fournissent des recommandations pour les chasses locales au Montana Department of Fish, Wildlife and Parks et d'autres, pour la gestion du loup et de l'ours grizzly, au U.S. Fish and Wildlife Service. Nos résultats concernent également toutes les regions du monde où les prédateurs s'accroissent puisqu'ils fournissent aux gestionnaires des informations concernant l'impact potentiel des carnivores sur les populations de grands herbivores.