Landscape Genetics of the Camas Pocket Gopher (Thomomys bulbivorus), an Endemic Mammal of Oregon's Willamette Valley

Abstract. Animal species living in small populations with small ranges may be particularly vulnerable to habitat loss and fragmentation. We investigated genetic population structure of the camas pocket gopher (Thomomys bulbivorus), a species endemic to the Willamette Valley, Oregon, an area strongly affected by human development. Pocket gophers collected across much of the range of the species were analyzed for genetic structure, diversity, and influences of landscape on gene flow using microsatellite markers identified in closely related gopher species. We used k-means clustering to group individuals into genetically similar clusters based on their locations along principal component axes, and we evaluated the strength of evidence for this clustering using discriminant analysis of principal components (DAPC). We used mixed-effects modeling to evaluate the influence of rivers and hills (represented by slopes) as explanatory variables for pairwise individual genetic distances along principal component axes. Results supported a clinal, isolation-by-distance or isolation-by-resistance model, with greater genetic diversity near the central portion of the range. A model with both rivers and slopes was best supported, compared to either variable alone or a simple distance model. The Willamette River, which divides the range of the camas pocket gopher, appeared to have some restrictive effect on gene flow but was not a complete barrier. In population-level analyses, we observed strong genetic differentiation as well as persistent Wahlund effects, suggesting that complex genetic structure exists within a population connected across gradients of distance, rivers, and hills. The camas pocket gopher has persisted despite persecution as an agricultural pest and intensive habitat fragmentation due to agriculture, but the future may hold new conservation challenges as human population and urban development increase in the limited range of this endemic Oregon species. Resumen. Las especies animales que viven en poblaciones pequeñas con áreas de distribución reducidas pueden ser especialmente vulnerables a la pérdida y fragmentación del hábitat. Investigamos la estructura genética de las poblaciones de tuzas (Thomomys bulbivorus), una especie endémica del valle de Willamette, Oregon, una zona muy afectada por el desarrollo humano. Analizamos la estructura y diversidad genética, así como la influencia del paisaje en el flujo genético de las tuzas T. bulbivorus en gran parte de su área de distribución, utilizando marcadores de microsatélites identificados en especies de tuzas estrechamente relacionadas. Utilizamos el método de k-means para agrupar a los individuos en conglomerados genéticamente similares, basado en su ubicación a lo largo de los ejes de componentes principales, y se evaluó la fuerza de la evidencia de esta agrupación utilizando el análisis discriminante de componentes principales (DAPC por sus siglas en inglés). Mediante un modelo de efectos mixtos evaluamos la influencia de los ríos y las colinas (representadas por las pendientes) como variables explicativas de las distancias genéticas individuales por pares a lo largo de los ejes de componentes principales. Los resultados apoyaron un modelo clinal, de aislamiento por distancia o aislamiento por resistencia, con una mayor diversidad genética cerca de la parte central del área de distribución. El modelo que incluyó tanto con ríos como pendientes fue el más respaldado, en comparación con cualquiera de las variables por sí solas o con un simple modelo de distancia. El río Willamette, que divide el área de distribución de la tuza T. bulbivorus, parece tener algún efecto restrictivo sobre el flujo genético, pero no es una barrera completa. En los análisis a nivel de población, observamos una fuerte diferenciación genética, así como efectos Wahlund persistentes. Lo anterior, sugiere que existe una estructura genética compleja dentro de una población conectada a través de gradientes de distancia, ríos y colinas. La tuza T. bulbivorus ha persistido a pesar de la intensa fragmentación de su hábitat debido a la agricultura, y de la persecución como plaga agrícola, pero el futuro puede deparar nuevos retos de conservación a medida que la población humana y el desarrollo urbano aumenten en el limitado rango de distribución de esta especie endémica de Oregón.