An equilibrium model for electron transfer in photosystem II acceptor complex: an application to Chlamydomonas reinhardtii cells of D1 mutants and those treated with formate

La decomposition des emissions de fluorescence de la chlorophylle a des systemes photosynthetiques apres un flash unique saturant est d'habitude analysee par trois ou quatre exponentielles, qui sont en relation avec les differents modes de reoxidation du [Q⁻A]. Ce modele est appele le modele independant de decomposition. Dans la presente publication nous avons teste ces decompositions des emissions de fluorescence chez 'Chlamydomonas reinhardtii' (type sauvage et cinq mutants) d'une maniere differente que nous appellerons le modele d'equilibre, car nous tenons compte des reactions d'equilibres apparents entre le Q⁻AQB et QAQ⁻B et, en plus, d'un flux d'electrons quittant le complexe QAQB. Ce modele suppose que les constantes de vitesse de liaison et de degagement de la plastoquinone s'aneantissent et n'influencent pas les resultats. Cette analyse nous permet la prediction du temps de vie moyen pour le transport d'electrons en avant (τab) du Q⁻A vers le QB et le Q⁻B, la constante d'equilibre apparente (kab/kba), le temps de vie moyen (τPQ) d'electrons quittant le PS II, essentiellement vers le pool de la plastoquinone (PQ) ainsi que le rapport entre les centres rapides et lents du photosysteme II. Nous presenterons en plus une comparaison de ces resultats avec ceux obtenus par le modele independant (Govindjee et al. 1992). Du fait que dans la presente publication les trois parametres independants (τab, τba et τPQ) sont obtenus a partir d'une seule mesure de decomposition des emissions de fluorescence de la chl a, nous presentons nos resultats pour qu'ils puissent etre verifies par d'autres mesures et methodes. Si l'on suppose que le parametre de transfert d'energie (p) entre les systemes est de 0.5, les mutants Dl Ar-207 (F255Y), Br-202 (L175F)et Dr-18 (V219I) montrent un transfert d'energie en avant (QAQB⁽⁻⁾ → Q⁻AQ⁻B⁽⁼⁾ pratiquement inchange (temps de vie moyen τab = 600 - 950 μs) et, en plus, un rapport des centres reactionnels du PS II rapides et lents pratiquement egale de 0.1 a 0.2 en comparaison avec le type sauvage. Par contre, chez les mutants Ar-204 (G256D) et DCMU-4 (S264A), on observe un temps de vie moyen du transport d'electrons en avant augmente plusieurs fois (τab ≈ 2'000 μs), des constantes d'equilibre apparentes du Q⁻AQB = QAQ⁻B modifiees (la plus faible chez S264A et G256D, intermediaire chez V219I et la plus elevee chez F255Y), et des rapports exceptionnellement eleves (0.6 - 0.8) de centres reactionnels rapides et lents du PS II. L'adjonction de formiate a 100 ou 200 mM provoque une augmentation du temps de vie du transport d'electrons en avant (Q⁻A vers QB) chez le type sauvage de 640 a 990 μs ainsi qu'aux cinq mutants testes. Le plus grand changement est observe chez S264A (de 1.4 a ~30 ms), le plus petit chez L275F (de 950 μs a 1.4 ms). Le traitement au formiate (appauvrissement en bicarbonate) conduit a une augmentation du temps de vie pour le transport d'electrons vers le pool de la PQ de 1.5 a 5 fois selon le mutant, une diminution des constantes d'equilibre apparentes de la reaction Q⁻AQB = QAQ⁻B d'un facteur de 2 a 6 ainsi qu'a une augmentation remarquable en centres lents. Tous ces effets sont reversibles par le bicarbonate.