甾体糖生物碱（SGAs）是一类由胆固醇和含氮衍生的特殊代谢物，通常存在于茄科植物家族中。这包括主要粮食作物，如马铃薯（Solanum tuberosum）、番茄（Solanum lycopersicum）和茄子（Solanum melongena） （Friedman, 2002、2006、2015）。SGAs是一种化学保护剂，可以抵御多种植物病原体和食草动物（Milner et al., 2011）。一些SGAs被认为是食物中的抗营养因子，除了表现出苦味、灼烧感、沙哑或辛辣等令人不快的味道外，还会引起人类胃肠道和神经系统疾病。SGAs由两个结构元素组成：糖苷元单元，一种源自胆固醇的含氮类固醇，以及附着在C-3羟基上的糖苷残基(Milner et al., 2011；Sawai et al., 2014)。糖基元的骨架结构使得SGAs可以分为两大类：螺索烷和茄尼烷(Friedman etal ., 1997；Milner等人，2011)。番茄只含有螺茄素型SGAs，其中α-番茄碱和脱氢番茄碱在绿色组织中含量最多（Friedman, 2002）。相反，马铃薯产生茄碱型SGAs，特别是α-茄碱和α-恰康碱，占栽培马铃薯中SGAs总量的90%以上(Shakya &；纳瓦拉,2008)。最近对番茄和马铃薯植物的研究发现了许多参与SGA生物合成的生物合成基因（图1）。三种细胞色素P450单加氧酶（PGA2/GAME6、PGA1/GAME8和PGA3/GAME4）、一种2-氧戊二酸依赖的双加氧酶（16DOX/GAME11）和一种氨基转移酶（PGA4/GAME12）已被确定为胆固醇合成SGA早期阶段的关键参与者(Itkin et al., 2013；Umemoto et al., 2016；Nakayasu et al., 2017,2021)。此外，纤维素类合酶家族成员GAME15已被鉴定为SGA生物合成基因（Jozwiak et al., 2024）。GAME15催化胆固醇的c3羟基转葡萄糖醛酸化，这是胆固醇SGA生物合成途径的第一步（Jozwiak et al., 2024）。此外，GAME15作为支架蛋白，促进SGA生物合成酶之间的物理相互作用，并实现有效的底物通道(Boccia等人，2024；Jozwiak et al., 2024)。最终产物，如α-茄碱和α-番茄碱，不保留葡萄糖醛酸部分，这表明葡萄糖醛酸在生物合成途径的某个点被水解，尽管这种去除的确切时间尚不清楚。这些酶在马铃薯和番茄中都很常见，参与螺旋茄烷型苷元番茄苷醇的生物合成（图1）。在番茄中，番茄苷醇的c -5,6双键被Sl3βHSD1和sl5 α r2去除，产生番茄苷(Akiyama et al., 2019；Lee et al., 2019)。然后，在四种udp -糖基转移酶（UGTs）的催化下，进一步修饰番茄酚和番茄碱，生成脱氢番茄碱和α-番茄碱（Itkin et al., 2011, 2013）。在马铃薯中，最近发现茄素合成双加氧酶（DPS）是茄素骨架形成的关键酶（Akiyama et al., 2021b）。经dps沉默处理的马铃薯植株α-茄碱和α-茶碱含量降低，番茄碱苷类α-茄碱和β-茄碱含量显著增加。DPS对α-茄碱/β-茄碱表现出环重排活性，形成含有茄碱支架的栀子碱/栀子碱。在此转化之后，预计将通过还原和脱水从栀子花素/栀子花碱中完成α-龙葵碱/α-茶碱的生物合成。马铃薯（Solanum tuberosum）和番茄（Solanum lycopersicum）中甾体糖生物碱的生物合成途径。马铃薯和番茄之间的常见步骤用绿色突出显示。番茄或马铃薯特有的步骤分别用红色或黄色阴影表示。本研究中马铃薯糖生物碱生物合成酶的还原酶反应步骤用红色箭头表示。16DOX, 22,26-羟基胆固醇16α-羟化酶；3βHSD1, 3β-羟基类固醇脱氢酶1；尿苷二磷酸依赖糖基转移酶；Xyl木糖;加,半乳糖;GAME，糖生物碱代谢；相关,葡萄糖;GlcA：葡萄糖醛酸；PGA，马铃薯糖生物碱生物合成；Rha,鼠李糖;5α r2，类固醇5α-还原酶2。在本研究中，我们鉴定了两个基因，马铃薯糖生物碱生物合成还原酶1 （RPG1）和RPG2，它们参与了马铃薯α-龙葵碱/α-恰克碱生物合成的最后步骤（图1）。RPG1和RPG2与先前鉴定的马铃薯SGA生物合成基因共表达。
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