Defining the pyro-thermal niche: do seed traits, ecosystem type and phylogeny influence thermal thresholds in seeds with physical dormancy?

IF 8.1 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES New Phytologist Pub Date : 2025-03-14 DOI:10.1111/nph.70061

Ryan Tangney, Sarah J. McInnes, Emma L. Dalziell, William K. Cornwell, Ben P. Miller, Tony D. Auld, Mark K. J. Ooi

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定义热生态位：种子性状、生态系统类型和系统发育是否影响物理休眠种子的热阈值？

植物的种子再生是物种延续和种群扩张的基础（Nolan et al., 2021）。种子是植物种群在受到干扰后恢复的关键途径之一，对传播和适应环境条件都至关重要(Baskin &amp；巴斯金,2001)。在种群水平上，种子休眠能够形成土壤种子库，使幼苗能够在生态系统干扰（包括火灾）下出现(Baskin &amp；巴斯金,2001;潘菲尔德,2017)。在经历零星生态干扰（例如火灾）的生态系统中，种子休眠是物种持续存在的关键机制，因为它确保种子在最合适的时间发芽，以最大限度地提高招募成功率（Ooi et al., 2022）。了解不同物种之间种子性状和休眠机制的差异，可以让我们预测物种对火灾等干扰的反应（Saatkamp等人，2019），预计在全球气候变化下，这些干扰将变得更加频繁和严重（Boer等人，2016）。种子休眠在维管植物中很常见，在全球50%的野生物种中都有发生(Baskin &amp；巴斯金,2001;Kildisheva et al., 2020)。具有物理休眠（PY）的种子从具有不透水种皮的母株中释放出来，这限制了它们的水化能力，从而限制了它们的发芽(Baskin &amp；Baskin, 2004)，但是一旦种皮破裂，水合作用就会发生，在适当的湿度和温度条件下发芽将继续进行。生理休眠是一种衍生特性，进化相对较晚（Willis et al., 2014），已知至少有18个被子植物科（Baskin et al., 200,2006）存在生理休眠，包括豆科、鼠李科、甜果科和锦葵科(Baskin, 2003；Baskin et al., 2006)。由于休眠中断的过程通常是不可逆的，因此PY种子的休眠中断代表了植物生命阶段的一个关键转变(Baskin &amp；Baskin, 2001)，通常会导致种子在水化后迅速发芽（Ryan et al., 2023）。因此，负责减轻PY的机制被微调，以确保种子种群在幼苗出苗和存活最有可能最佳的时候发芽（Overton et al., 2024）。种子休眠在火灾易发生态系统中的物种中尤为普遍，萌发线索与火灾衍生的刺激物一致(Collette &amp；Ooi 2021;Pausas,Lamont, 2022)，火促进了许多物种的幼苗出现。火灾在时间上创造了一个独特的窗口，为休眠、发芽和随后的出苗提供了条件，同时，火灾后的一段时间最适合幼苗招募，在这段时间里，充足的光线和充足的空间意味着对资源的竞争处于最低水平（Pausas et al., 2022）。火灾后立即出苗为幼苗提供了下一次火灾发生前最长的时间，这最大限度地提高了成熟和替代潜力的可能性。相反，在火灾易发的生态系统中，火间苗的出现可能是不利的，因为在这些时期发芽不太有利于持续（Ooi等人，2022），新植物在成熟之前经历火灾的可能性增加。易发生火灾的生态系统中PY释放的主要线索之一是土壤温度升高，通常被称为“热休克”，这是由于火灾期间地表燃料的消耗造成的(Moreira &amp；Pausas, 2012)，可能与某些植被类型的火灾后太阳辐射增加有关(Santana等人，2012；山,老的,2020)。在种群尺度上，土壤种子库受到土壤加热的影响，土壤加热的特征是一个温度连续体，该连续体以对应于重大不可逆事件的临界阈值为标志（图1）。概念图描述了种子暴露在高温下休眠时间的终止和随后的致死温度之间的连续关系。这个连续体被与重要的生态不可逆事件相对应的临界阈值打断，在这里，我们将这三个阈值定义为形成热-热生态位的极限，经许可改编自Martin等人（1975）。火灾期间的土壤加热是由与土壤表面直接接触的生物质的结构和数量介导的（因此是表面燃料）。这些燃料可以包括，但不限于，枯草、落叶、来自高处的细枝和树枝、草本地被物和草、着火前的木质碎片以及火灾中掉落的树木和树枝。地表燃料的数量，加上火灾期间地表燃料消耗的程度（Tangney et al., 2020），决定了土壤加热动态。土壤温度随土壤深度迅速下降，并受土壤水分和质地的影响(Bradstock &amp；老的,1995)。大量消耗地表燃料可使上层土壤温度超过200°C，而消耗较低水平的土壤温度可低至40°C （Tangney et al., 2018）。由于不同的植被类型产生不同的地表燃料阵列，并且这些燃料在生态系统内的小尺度上存在空间差异，因此不同生态系统之间和生态系统内部的土壤加热动态变化也不同(Schwilk &amp；现在,2001;Pausas,Moreira, 2012)。地表燃料床的组成和特征是叶片特征的函数，包括凋落物床密度和水分(Scarff &amp；Westoby, 2006;Cornwell et al., 2015)，该生态系统内支持的物种的习性和生态系统的主导气候(Grant et al., 1997；Dimitrakopoulos, 2002)。种子对土壤高温的反应也可能因生态系统而异，因为种子的热需求和耐受性可能受到每个生态系统特有的选择压力。休眠和休眠释放动态在许多生态系统中决定物种分布、种群结构和持久性方面起着重要作用（Willis et al., 2014），因为种子必须首先发芽和建立。当试图确定休眠释放的驱动因素时，火灾易发系统中PY物种休眠中断的热量需求提供了额外的复杂性。例如，土壤加热随火灾强度的不同而变化，休眠种子需要位于土壤轮廓中低于致命温度（lt50）的深度，但不能深到错过温度线索，或者出现受到内部种子资源限制的地方（Tangney et al., 2020）。最大出苗深度与种子质量有关(Bond et al., 1999；Liyanage,Ooi, 2018)，由于能量储备的比例增加，更大的种子能够从更深的土壤剖面中出现(Leishman等人，2000；Hanley et al., 2003)。然而，随着土壤深度的增加，经过的火产生的热量被缓冲，从而大大减少了热量渗透到土壤中（Tangney et al., 2020）。对于一些需要高温来释放休眠的种子来说，埋在土壤中太深可能会降低它们接收休眠释放信号的能力。由于土壤加热在空间和时间上的高度异质性，火灾期间休眠释放的过程变得更加复杂(Odion &amp；戴维斯,2000;Pingree,Kobziar, 2019)。土壤加热的程度或强度、种子埋藏深度和加热时间都是决定种子或种子群体是否失去休眠的关键因素，并且都在精细尺度分辨率下运行(Paula &amp；Pausas, 2008;Tangney et al., 2020)。火灾期间土壤加热的持续时间是了解PY种子休眠释放过程的关键因素，但由于记录火灾期间土壤温度的时空动态的复杂性，这可能是最难量化的方面（Tangney et al., 2018）。尽管如此，加热的持续时间对火灾后土壤种子库出现的模式有重大影响（Tyler， 1995年）。短时间的高温可能不足以解除PY种子的休眠，而长时间的高温暴露可能导致土壤种子库中种子的显著死亡(Auld &amp；奥康奈尔,1991)。然而，关键的是，与加热持续时间的关系可能是物种特异性的，加热持续时间如何与温度阈值相互作用仍然是一个需要研究的重要因素。在这里，我们引入了热生态位的概念——种子在高温下所占据的热生态位。它由三个热阈值的集合定义：休眠释放温度（DRT50）、最佳温度（Topt）和致死温度（LT50，图1），所有这些都可能受到加热时间的影响。热生态位提供了一个途径和统计框架，通过它我们可以进行跨物种的比较研究，并揭示整个热域的种子生态研究较少的方面。休眠释放温度（图1）定义为种群中一半有活力的休眠种子从休眠中释放出来的温度(Moreira &amp；Pausas, 2012;Ooi et al., 2014)，占种群中任何重要的非休眠部分（Overton et al., 2024）。Topt定义为与种群中所有可存活种子的最高发芽率一致的温度（Zomer等人，2022），包括非休眠部分（图1）。最后，LT50定义为种群中一半可发芽种子被杀死的温度，并与Topt中发芽率降低50%一致(Martin等人，1975；Tangney et al., 2019)。在这里，由于高于种子批次或物种特异性Topt的热休克导致的发芽率降低与种子批次内死亡率增加有关，因为种子越来越多地达到其个体生理温度极限(Tangney等人，2019；Overton et al., 2024)，细胞机制受到越来越多的破坏（Cox et al., 2010）。因此，LT50代表了由于单个种子的死亡率增加，在该加热时间内该物种的种子发芽率低于最佳发芽率的集体下降。在有PY的种子中，低相对湿度（例如&lt； 12%）与高温相结合，在某些罕见的情况下会引起暂时的二次休眠。然而，由于热休克后种皮渗透性不可逆转地减轻，任何二次休眠都会在吸胀和随后的发芽过程中被克服（Jaganathan, 2022）。在生态和进化机制的驱动下，种子对温度的响应可能在这三个阈值上有所不同。此外，表征热-热生态位的多样性需要考虑系统发育和功能多样性的组成部分。例如，所有阈值都可能与种子大小负相关(Liyanage &amp；Ooi认为,2018)。小种子必须靠近土壤表面才能成功发芽(Bond et al., 1999；Tangney et al., 2020)，但由于靠近土壤表面，因此可能会经历高水平的环境土壤加热。为了避免在不适合建立的时期失去休眠，较小种子的DRT50可能相对高于同时发生的较大种子物种(Liyanage &amp；Ooi认为,2018)。本研究的目的是评估具有PY种子的物种之间的热阈值变化，了解热生态位如何与种子质量和植被类型一致，以及它是否受到系统发育的限制。我们直接解决了四个问题：热生态位的度量是否取决于热暴露的持续时间？热生态位的变化是否与种子质量有关？来自同一植被群落的物种是否具有相似的热生态位，因为它们可能经历相同的火灾制度？是否有证据表明火作为一种进化压力塑造了PY物种的热生态位？为了实现这一目标，我们开始定义和建模PY种子的关键生命阶段阈值。我们收集了先前发表的实验热冲击和随后的发芽数据，并将其与澳大利亚鼠李科和豆科共58个物种的新获得的数据相结合。我们定义了每个物种的DRT50、Topt和LT50（图1）。这使我们能够了解热生态位的多样性和动态，以及它在物种之间的差异，以及热生态位的变化模式在不同生态系统和不同系统发育之间是否存在差异。

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New Phytologist 生物-植物科学

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期刊介绍： New Phytologist is an international electronic journal published 24 times a year. It is owned by the New Phytologist Foundation, a non-profit-making charitable organization dedicated to promoting plant science. The journal publishes excellent, novel, rigorous, and timely research and scholarship in plant science and its applications. The articles cover topics in five sections: Physiology & Development, Environment, Interaction, Evolution, and Transformative Plant Biotechnology. These sections encompass intracellular processes, global environmental change, and encourage cross-disciplinary approaches. The journal recognizes the use of techniques from molecular and cell biology, functional genomics, modeling, and system-based approaches in plant science. Abstracting and Indexing Information for New Phytologist includes Academic Search, AgBiotech News & Information, Agroforestry Abstracts, Biochemistry & Biophysics Citation Index, Botanical Pesticides, CAB Abstracts®, Environment Index, Global Health, and Plant Breeding Abstracts, and others.