New remains of Neotropical bunodont litopterns and the systematics of Megadolodinae (Mammalia: Litopterna)

ABSTRACT Litopterna is one the most diverse and long–lived clades of South American native ungulates. Megadolodus and Neodolodus are bunodont litoptern genera recorded in the middle Miocene tropical faunistic assemblage of La Venta (Colombia). Both taxa were initially identified as didolodontid ‘condylarths’, but later reclassified into Proterotheriidae, within Litopterna. Previous studies proposed their inclusion within Proterotheriidae, but possible affinities with early litopterns and didolodontids have not been properly tested in phylogenetic analyses. We report new material of Megadolodus and Neodolodus from La Venta, which document new aspects of their upper and lower dentition, and we reassess their phylogenetic relationships with Litopterna and Didolodontidae. Using pre-existing matrices, we tested two alternative approaches of character construction for serial characters on the dentition in our phylogenetic analyses. Based on previously known and new fossil material, our analyses with both coding approaches support a close relationship between Megadolodus and Neodolodus, within Litopterna, and do not support a close relationship with Didolodontidae. At a less inclusive level, the relationships of Megadolodinae within Litopterna vary depending on the coding approach used. However, all of our analyses unambiguously support the monophyly of Megadolodinae as a clade of Neotropical bunodont litopterns. While the discovery of these new remains enlightens part of the litoptern phylogeny, the sensitivity of our analyses to coding approaches further highlights the importance of critical evaluation of character construction in morphological phylogenetics. RÉSUMÉ Nouveaux restes de litopternes bunodontes néotropicaux et la systématique des Megadolodinae (Mammalia: Litopterna). Les Litopterna constituent l'un des clades les plus diversifiés des ongulés natifs d'Amérique du Sud. Megadolodus et Neodolodus sont deux genres de litopternes bunodontes connus dans la faune tropicale du Miocène moyen de La Venta (Colombie). Les deux taxons ont été initialement identifiés comme des condylarthres didolodontidés, puis transférés parmi les Proterotheriidae, au sein des Litopterna. Cependant, leurs affinités possibles avec les plus anciens litopternes et didolodontidés n'ont jamais été testées dans les analyses phylogénétiques. Dans ce travail, nous rapportons du nouveau matériel attribué à Megadolodus et Neodolodus et réévaluons leurs relations phylogénétiques avec les Litopterna et les Didolodontidae. Dans nos analyses phylogénétiques, nous avons testé deux approches alternatives de construction de caractères pour les caractères sériels sur la dentition, en se fondant sur des matrices pré-existantes. Sur la base du matériel déjà connu et du nouveau matériel fossile, nos analyses avec l'une ou l'autre approche de codage soutiennent une relation étroite entre Megadolodus et Neodolodus, au sein des Litopterna, mais pas de relation étroite avec les Didolodontidae. À un niveau moins inclusif, les relations des Megadolodinae au sein des Litopterna varient selon l'approche de codage utilisée. Cependant, toutes nos analyses soutiennent sans ambiguïté la monophylie des Megadolodinae comme un clade de litopternes néotropicaux bunodontes. Si la découverte de ces nouveaux restes éclaire une partie de la phylogénie des litopternes, la sensibilité de nos analyses aux approches de codage souligne l'importance de l'évaluation critique de la construction des caractères morphologiques en amont des reconstructions phylogénétiques. RESUMEN Nuevos restos de litopternos bunodontes neotropicales y la sistemática de Megadolodinae (Mammalia: Litopterna). Litopterna es uno de los clados más diversos de ungulados nativos sudamericanos. Megadolodus y Neodolodus son géneros de litopternos bunodontes registrados en la fauna tropical de La Venta (Mioceno medio, Colombia). Ambos taxones fueron inicialmente identificados como didolodóntidos ‘condilártos’, pero posteriormente fueron reclasificados como Proterotheriidae, dentro de Litopterna. Estudios anteriores propusieron su inclusión dentro de Proterotheriidae, pero las posibles afinidades con litopternos basales y didolodóntidos no han sido debidamente evaluada a través de análisis filogenéticos. En este trabajo presentamos nuevo material de Megadolodus y Neodolodus y reevaluamos sus relaciones filogenéticas con Litopterna y Didolodontidae. En nuestros análisis filogenéticos, utilizamos dos enfoques alternativos de construcción de caracteres para el caso de caracteres seriados de la dentición. Basándonos en material anteriormente conocido y el nuevo material fósil, nuestros análisis con uno u otro enfoque de codificación apoyan una relación estrecha entre Megadolodus y Neodolodus, dentro de Litopterna, y no una relación con Didolodontidae. A un nivel menos inclusivo, las relaciones de Megadolodinae dentro de Litopterna varían dependiendo del enfoque de codificación utilizado. Sin embargo, todos nuestros análisis apoyan inequívocamente la monofilia de Megadolodinae como un clado de litopternos Neotropicales bunodontes. Aunque el descubrimiento de estos nuevos restos aclara parte de la filogenia de los litopternos, la sensibilidad de nuestros análisis a los enfoques de codificación muestra la importancia de una evaluación crítica en la construcción de caracteres utilizados en filogenética morfológica.