绒毛蛋白亚类如何协调肌动蛋白重塑

绒毛膜蛋白最初因出现在哺乳动物微绒毛中而得名，它包含一个凝胶霖结构域和一个 C 端绒毛膜头结构域。这两个结构域都能与肌动蛋白结合；因此，一个绒毛蛋白分子能与两条肌动蛋白丝结合，从而使其发挥肌动蛋白束的功能。这与相关的凝胶蛋白形成鲜明对比，后者只有钙依赖性肌动蛋白切断功能。在植物中，绒毛蛋白表达广泛，具有多种肌动蛋白调控作用，如肌动蛋白成核、封盖、切断和成束。根据系统发育和钙结合位点的数量，植物绒毛蛋白被分为三个亚类（I、II 和 III）。在拟南芥中，VILLIN1（VLN1）是 I 亚类中唯一的绒毛蛋白，只起肌动蛋白束缚作用。VLN2 和 VLN3 属于亚类 II，VLN4 和 VLN5 属于亚类 III。为了研究这个问题，作者对突变体组合进行了详细分析。vln2 vln3 vln4（vln2/3/4）三重突变体的生长缺陷可以通过表达这三种绒毛蛋白中的每一种来挽救，这表明 VLN2、VLN3 和 VLN4 可能在某种程度上是多余的。然而，这两种绒毛蛋白亚类都有一定程度的功能特化：VLN4（亚类 III）的肌动蛋白束缚活性最强，而 VLN2（亚类 II）的肌动蛋白束缚活性最弱。相反，VLN2 的肌动蛋白切断活性最强，VLN4 最弱。在这两种情况下，VLN3 似乎表现出中间性。一方面，VLN2 在细胞质中呈弥散分布，钙结合亲和力高，具有很强的肌动蛋白解聚和丝缩短活性。另一方面，VLN4 定位于肌动蛋白丝，钙结合亲和力低，肌动蛋白解聚和丝缩短活性弱。vln4 单突变体具有更高的肌动蛋白切断率和更短的肌动蛋白寿命。这些数据表明，VLN4 主要作用于钙依赖性肌动蛋白的成束和稳定，而 VLN2 则主要参与钙依赖性切断。有趣的是，vln2/3 - 而非 vln2/4 和 vln3/4 - 双突变体具有卷曲器官，切断缺陷的 VLN2 可挽救 vln2/3/4 三突变体的一般生长缺陷，但不能挽救卷曲器官表型。这表明，定向生长需要 II 亚类绒毛蛋白的肌动蛋白切断作用，而不需要 III 亚类绒毛蛋白的肌动蛋白捆绑作用。