Time-integrated δ2H in n-alkanes and carbohydrates from boreal needles reveal intra-annual physiological and environmental signals

IF 8.1 1区生物学 Q1 PLANT SCIENCES New Phytologist Pub Date : 2025-02-21 DOI:10.1111/nph.20448

Charlotte Angove, Guido L. B. Wiesenberg, Marco M. Lehmann, Matthias Saurer, Yu Tang, Elina Sahlstedt, Tatjana C. Speckert, Pauliina P. Schiestl-Aalto, Katja T. Rinne-Garmston

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北方针叶中正构烷烃和碳水化合物的时间积分δ2H揭示了年内生理和环境信号

植物来源的生物标志物（如正构烷烃、树轮纤维素）中稳定的H同位素比值（δ2H）已被证明具有研究古环境重建和植物胁迫反应的价值和巨大潜力(Dawson et al., 2004；Kahmen et al., 2013；Lehmann et al., 2024a)。限制其可靠性和实施的一个关键障碍是，它们的H同位素组成可能受到多同位素分馏的影响(Zhu等，2020；Holloway-Phillips et al., 2022；Baan et al., 2023a)和非分馏(即混合；Liu et al., 2021)过程。这可能会干扰植物生物指示剂中δ2H值的有意义的环境或生理见解（Baan et al., 2023b）。毫无疑问，他们将受益于对自然条件下植物化合物的δ2H与环境和生理信号之间关系的彻底研究。链长为25-35个碳的烷烃是在叶面蜡中发现的直链碳氢化合物，它可能是土壤中正烷烃δ2H （δ2Halkane，表1）的关键因素，用于解释过去的气候(Dawson et al., 2004；Schefuß et al., 2005；Thomas et al., 2021)。总体而言，δ2Halkane作为降水（δ 2hprecipitation）中δ2H的指标，通过叶片蒸发富集、当地气象因子（即蒸散（ET）和相对湿度（RH））和水源水（Sachse ET al., 2006）进行修正，并通过生化同位素分馏进一步修正（Newberry ET al., 2015）；Baan et al., 2009, a,b)。叶片中的δ2Halkane与叶片水分中的δ2H有关(δ2Hl-water；Freimuth et al., 2017；Zhu et al., 2020；Lehmann et al., 2024b)，但不一定（McInerney et al., 2011），天然林中新针叶的季节性δ2Halkane变化的证据表明，δ2Hl-water信号可能被整个季节碳水化合物来源的变化所掩盖（Newberry et al., 2015）。此外，新叶组织中的δ2Halkane记录了从异养到自养的转变(Tipple &amp；Ehleringer, 2018)，如果在自养完全建立之前对叶片进行采样，那么δ2Hl-water信号可能会被掩盖（Zhu et al., 2020）。表1。正文中使用的缩写和符号。简写描述nadphnicotinamide腺嘌嘧啶二核苷酸磷酸腺苷二核苷酸磷酸腺苷非结构碳水化合物水溶性碳水化合物δ2H相对于VSMOW的同位素比值为2H相对于1H（‰）δ 2卤代烷δ2H相对于正烷烃δ 2hprecipitation δ2H相对于沉淀δ 2hl -waterδ2H相对于叶水δ 2hn -waterδ2H相对于针水δ2H δ 2hstarch δ2H相对于淀粉δ 2hwscδ 2H相对于水溶性碳水化合物δ 2hsource δ2H相对于源水δ 2hvaporδ 2H相对于16O的同位素比值为18O相对于VSMOW（‰）Δ2Hn-waterNeedle水源（树枝）水（‰）上方水2H富集（‰）/ /生物正烷烃与叶水之间的氢同位素偏移量大气相对湿度蒸腾速率净同化速率气孔导度et: rhtime -积分大气相对湿度t: etime -积分蒸腾速率et：时间-积分净同化速率et: gtime -积分气孔导度et:δ 2hn -water针水的时间-积分δ2H t:∆2hn -water针水的时间-积分δ2H源（细枝）水以上富集t:δ 2hsource源水时间积分δ2H 0n当年针1无年针R2(M)边际R2。被测模型的伪R2估计dr2 (C)条件R2。结合模型随机效应，如采样日期、时间和地点，对待测模型进行伪r2估计。ICCIntraclass相关性。在0-1的范围内，来自同一采样日期和/或树身份的两个值相关的概率。叶片δ2Halkane的种间差异在2年内比叶片纤维素δ2H更恒定，这表明δ2Halkane生物合成分馏法的物种差异可能更不变，对环境变异性的敏感性更低（Baan et al., 2023a）。同时，在叶片内变异的尺度上，δ2Halkane可能比叶片纤维素δ2H对环境更敏感，因为在正构烷烃合成过程中自养生产的比例更高（Zhu et al., 2020）。叶片非结构性碳水化合物，如糖（如蔗糖和葡萄糖）和淀粉，是叶片水向纤维素传递δ2H信号的关键中介(Holloway-Phillips et al., 2022；Lehmann et al., 2022)，对碳-13 （δ13C）和氧-18 （δ18O）的观测结果（Gessler et al., 2009）。了解它们作为叶水和树木年轮之间δ2H中介的作用是有价值的，因为树木年轮的δ2H可以与δ2Hl-water相关（Lehmann et al., 2024a）。然而，δ2HWSC和δ2Hstarch的年际生理或气候信号尚未在天然林中发现。来自2h富集研究的证据表明，叶片蔗糖中的δ2H可能是由生理过程决定的（Augusti et al., 2006）。进一步的证据表明，除了与暗呼吸、糖池周转时间以及糖和淀粉池中糖的比例存在微弱关系外，叶片蔗糖和水之间的2H偏移与δ2Hl-water存在可变关系（Holloway-Phillips et al., 2022）。这些趋势被水溶性碳水化合物（WSCs）的δ2H（糖和糖醇的混合物）的结果所强化，表明叶片糖的δ2H是由糖和淀粉的相对浓度以及叶片气体交换决定的（Lehmann et al., 2024b）。因此，观察这些信号是否在温室实验中表现出来是有价值的(Holloway-Phillips et al., 2022；Lehmann et al., 2024b)也可以在天然林的年内变化中观察到。水溶性碳水化合物被用作叶糖的代用物(Leppä等人，2022；Tang et al., 2022；Lehmann et al., 2024b)，作为最简单的散装物质提取物，无需使用化合物特异性同位素分析即可测量。接下来，我们使用叶片WSC δ2H （δ2HWSC）作为叶片糖δ2H的代表。这在测量具有不同代谢历史的不同组的叶子化合物时是不利的。尽管蔗糖和淀粉之间的叶片碳分配可能有助于糖和树轮纤维素中的δ2H (Holloway-Phillips et al., 2022；Wieloch et al., 2022；Lehmann et al., 2024a)，淀粉的δ2H （δ2Hstarch）尚未与生理或环境趋势进行比较。淀粉的δ2H明显不同于糖的δ2H (Schleucher et al., 1999)；因此，研究δ2H淀粉与糖的δ2H相比是否具有不同的生理或气候趋势是很重要的，因为淀粉和糖池之间的时间变化相互作用可能会引入新鲜同化糖所没有的混合生理或环境信号。叶片碳水化合物（如糖和淀粉）和正构烷烃中的氢原子来源于同一叶片的水分，但由于其不同的生化途径，它们的δ2H不同（Schleucher et al., 1999）。例如，在导致不同δ2H的主要氢同位素分选过程中（Lehmann et al., 2024b），它们可以从烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）中获得不同数量的H原子，而这些来自NADPH的H原子可能是不同NADPH合成途径的产物(Sessions et al., 1999；Zhou et al., 2016；Wijker et al., 2019)。此外，它们的前体分子来源可以在光合作用和糖酵解起源之间变化，并且代表短期和长期储存的不同(Cormier et al., 2018；Zhu et al., 2020；Lehmann et al., 2024b)。此外，由于碳水化合物和正构烷烃的代谢命运不同，非分馏（即混合）过程可能会进一步以不同的方式影响碳水化合物和正构烷烃的δ2H，这在实地研究中尤其相关（例如Leppä等人，2022）。同位素分馏和非分馏过程对δ 2烷烃和叶碳水化合物δ2H的综合影响尚不清楚。因此，将δ2Halkane和叶片碳水化合物δ2H一起研究，阐明它们的生理和环境信息，增强我们对它们不同驱动因素的相对重要性的认识，具有重要的意义。时间整合观点阐明叶片δ2Halkane、δ2HWSC和δ2Hstarch在原位产生的年内生理和环境信号的关键步骤是量化重要的时间方面，否则这些方面可能会干扰发现普遍趋势。时间积分在解释有机化合物，特别是树木年轮中的δ18O方面早已建立(Gessler et al., 2009；pez -de- lis等人，2022)，并且已知它对于δ18O信号从叶片水传递到叶片水溶性有机物（Barnard等人，2007）、WSC （Leppä等人，2022）和树脂（Tang等人，2024）的重要作用。因此，确定δ2Halkane、δ2HWSC和δ2Hstarch是否揭示了时间整合的、季节性的信号是很早就应该做的。这与δ2Halkane特别相关，因为正构烷烃在叶片发育过程中逐渐积累（Jetter et al., 2000）。的确，常绿灌木栗树的叶蜡测量表明，在叶片膨胀后，叶蜡层继续变厚；10 d生叶在膨胀期有10个分子层，50 d后有20个分子层，1年生叶有35-45个分子层(Jetter et al., 2000；杰特,谢弗,2001)。考虑到新叶组织的生长与主要的蜡生产相一致，我们可以合理地假设，叶片的δ2Halkane在很大程度上只代表了叶片寿命的早期阶段(Kahmen et al., 2011；Sachse et al., 2015；Freimuth et al., 2017)。最近的其他研究认为，在生长季节，叶子中不断形成正构烷烃（Speckert等人）。（Srivastava &）， 2023)以及在不增加蜡层中正构烷烃浓度的情况下，正构烷烃形成作为对干旱等环境胁迫的快速响应(Srivastava &amp；Wiesenberg, 2018)。由于温度和升高的CO2会影响叶片内正烷烃及其前体脂肪酸的组成（Ofiti et al., 2023），因此δ2Halkane中的水文信号不仅可能被积分时间所掩盖，还可能被积分期间叶片暴露条件的变化所掩盖。来自WSC δ18O的证据表明，生长季节的δ2HWSC积分期从48 h到5 d以上不等（Leppä et al., 2022）。同时，δ 2h淀粉的整合周期可能取决于瞬时淀粉对叶片总淀粉库的相对贡献。如果叶片淀粉库主要是暂时的，那么δ 2h淀粉整合期可能为1 d (Weise et al., 2011；Fernandez et al., 2017)。时空整合视角：δ 2hl -water随着离蒸发点越来越近而变高(Luo &amp；斯特恩伯格,1992;Gan等人，2002；法夸尔和氮化镓,2003)。这种现象已被证明与纤维素和δ2Halkane的叶片空间格局有关(Zhu et al., 2020；刘等人，2021)。由于光合组织水比体积δ 2hl -水更容易受到蒸发2H富集的影响，因此叶片水的同位素非均质性可能与叶片δ2HWSC、δ2Hstarch和δ2Halkane有关，就像蔗糖中的δ18O一样（Baca Cabrera et al., 2023）。它的作用可能是深远的，因为源水的δ2H （δ2Hsource）和构成δ2Hl-water的蒸发2H富集明显不同（Cernusak et al., 2016）；因此，在正构烷烃和碳水化合物合成过程中，蒸发2H富集比例的增加可以显著改变周围水的δ2H。因此，尚不清楚长期δ2HWSC、δ2Hstarch和δ2Halkane信号是更能反映针状水δ2H (δ2Hn-water)，还是针状水在源水上方的2H富集（∆2Hn-water）。研究自然环境中δ2Hn-water和∆2Hn-water对δ2HWSC、δ2Hstarch和δ2Halkane的相对贡献至关重要，因为它决定了它们在古水文重建中所代表的生态水文条件。研究目的与假设通过对松林的季节性野外调查，研究了δ2Halkane、δ2HWSC和δ2Hstarch的变化是否存在时间集成、生理或环境信号。我们假设(1)δ2Halkane和δ2HWSC与生理（叶片气体交换）或环境因素（例如RH和模拟水同位素）的关系更强，并且(2)δ2Halkane、δ2HWSC和δ2Hstarch与时间积分的∆2Hn-water的关系比δ2Hn-water更强，因为它们对叶片水的不均匀性很敏感(Zhu et al., 2020；Liu et al., 2021)，光合组织水可能比散装叶水更容易受到蒸发富集（Baca Cabrera et al., 2023）。最后，基于δ2Halkane在受控条件下与δ2Hl-water相关的证据，我们假设(3)(Freimuth等，2017；Lehmann等人，2024b)，由于田间自养产量高（Zhu等人，2020），δ2Halkane将反映δ2Hl-water，而δ2HWSC和δ2Hstarch将代表叶片气体交换(Holloway-Phillips等人，2022；Lehmann et al., 2024b)。

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期刊介绍： New Phytologist is an international electronic journal published 24 times a year. It is owned by the New Phytologist Foundation, a non-profit-making charitable organization dedicated to promoting plant science. The journal publishes excellent, novel, rigorous, and timely research and scholarship in plant science and its applications. The articles cover topics in five sections: Physiology & Development, Environment, Interaction, Evolution, and Transformative Plant Biotechnology. These sections encompass intracellular processes, global environmental change, and encourage cross-disciplinary approaches. The journal recognizes the use of techniques from molecular and cell biology, functional genomics, modeling, and system-based approaches in plant science. Abstracting and Indexing Information for New Phytologist includes Academic Search, AgBiotech News & Information, Agroforestry Abstracts, Biochemistry & Biophysics Citation Index, Botanical Pesticides, CAB Abstracts®, Environment Index, Global Health, and Plant Breeding Abstracts, and others.